Для обеспечения роста живых организмов, жизнедеятельности, воспроизведения потомства и взаимодействия с окружающей средой они должны получать с кормом следующие питательные вещества: белки, жиры, углеводы, минеральные соли, витамины и воду. Поступив в организм, эти вещества участвуют в обменных процессах, в результате которых крупные органические молекулы расщепляются на более простые соединения с одновременным выделением энергии (диссимиляция или катаболизм), а продукты этого расщепления синтезируются в сложные молекулы, входящие в состав клеток животных данного вида (ассимиляция или анаболизм). Процессы диссимиляции и ассимиляции протекают в организме одновременно каждый под влиянием группы специфических ферментов, но при этом, однако, вторые начинаются на заключительной стадии первых. Пчелы используют только два основных вида корма — нектар и пыльцу, собирая их с цветков энтомофильных растений. Пчелы перерабатывают нектар в мед, а пыльцу в пергу, создавая хорошо сохраняющиеся запасы концентрированных кормов на неблагоприятный зимний период. Нектар и мед обеспечивают пчел углеводами. Пыльца и перга — основные источники белков, жиров, витаминов и минеральных веществ в пчелином рационе. Из обоих продуктов пчелы получают воду.

Выделительная система. В результате распада химических компонентов пищи (жиров, белков и углеводов) в гемолимфе накапливаются вода, углекислота, азотистые соединения и различные соли. Функции органов выделения заключаются в удалении из организма этих конечных продуктов обмена веществ.
Главнейший орган выделения — мальпигиевы сосуды. Название свое они получили по имени итальянского ученого Мальпиги, впервые открывшего их у насекомых в XVII в. Мальпигиевы сосуды имеют вид трубочек, открывающихся на границе средней и задней кишки. Число этих трубочек подвержено широкой изменчивости (от 2-8 до 80-100), но в небольших таксономических группах оно достаточно постоянно. С внешней стороны мальпигиевы сосуды имеют слой слабых поперечно-полосатых мышц. За мышечным слоем расположена прочная базальная мембрана, служащая опорой для одного слоя крупных эпителиальных клеток. Поверхность эпителиальных клеток, обращенная внутрь сосуда, несет рабдориум (палочковый слой). Сокращение мышечных волокон обуславливают перистальтические и антиперистальтические движения сосудов, оно необходимо для перемешивания экскрементов и их проталкивания в кишечник. Эти сокращения вызываются только мышечной активностью, потому что мальпигиевы сосуды не иннервируются.
Экскреторные функции мальпигиевых сосудов тесно связаны с функциями задней кишки. В простейшем случае клетки мальпигиевых сосудов поглощают из окружающей гемолимфы продукты распада и передают их в заднюю кишку. Все остальные задачи выполняют ректальные сосочки кишки, которые возвращают в гемолимфу воду и другие полезные вещества, а обезвоженные экскреты удаляют из организма. С помощью мальпигиевых сосудов частично удаляется из организма излишек воды.
В состав экскрета пчелы входят прямые продукты разложения белка. В процессе диссимиляции образуется аммиак, который с помощью фермента дезаминазы переводится в мочевую кислоту. Мочевая кислота вступает в соединение с натрием и калием, образуя ураты натрия и калия. В общем, мальпигиевы сосуды имеют выносящую экскреторную функцию и аналогичны почкам позвоночных животных.
Таким образом, мальпигиевы сосуды и задняя кишка образуют единый комплекс выделительных органов, избавляющих гемолимфу от конечных продуктов обмена веществ.
Экскреторную функцию имеет и жировое тело, хотя важнейшая его роль состоит в накоплении в организме пчелы запасных питательных веществ. Но в отличие от выносящей функции мальпигиевых сосудов жировое тело производит внутриклеточное накопление экскретов обычно в виде кристаллов. Эти экскреты остаются в жировом теле либо пожизненно, либо после наполнения передаются мальпигиевым сосудам, которые и выводят их из организма.
У медоносных пчел важным органом накопительной экскреции служат и перикардиалъные клетки. Они обычно окружают аорту, но иногда образуют клеточные скопления в перикардиальном синусе (отчего и получили свое название) в непосредственной близости к сердечному сосуду. Клетки богаты плазмой, содержат 2-3 небольших ядра, а также включения и пигменты.
Перикардиальные клетки способны захватывать и накапливать посторонние коллоидные вещества, введенные в полость тела. Эти клетки удаляют из гемолимфы посторонние вещества, не выводя их наружу, а накапливая в своей плазме. При переполнении продуктами включений клетки разрушаются и фагоцитируются гемоцитами.
Эноциты хотя и связаны по своему местоположению с жировым телом, но отличаются от него и по происхождению и по функции. Эноциты — это крупные клетки, достигают в диаметре 100-150 мкм и больше. Функция эноцитов еще слабо изучена. Некоторые ученые полагают, что они накапливают и хранят запасные питательные вещества. Несомненно участие эноцитов в линьке насекомых. Во время линьки эноциты значительно изменяются. У взрослых самок эноциты участвуют в процессе образования обо-лочки яиц. У старых особей эноциты заполняются пигментом и часто увеличиваются в размере. Вместе с тем в эноци-тах встречаются различные красители и кристаллы мочевой кислоты, что убедительно доказывает их участие в процессах выделения в качестве «почек накопления».


Козин Р. В., Лебедев В. И., Иренкова Н. В.
Биология медоносной пчелы

Строение органов пищеварения. Кишечник пчелы разделяется на три отдела: передний, средний и задний. Передний и задний отделы кишечника закладываются в процессе эмбрионального развития из наружного зародышевого листка (эктодермы), поэтому с внутренней стороны выстланы хитиновым покровом. Средний отдел кишечника развивается из внутреннего зародышевого листка (эндодермы) и лишен хитинового покрова.
К переднему отделу кишечника относится глотка, пищевод, медовый зобик и промежуточная кишка, к среднему отделу — средняя кишка и к заднему — тонкая и толстая задние кишки (рис. 14).
Передний отдел кишечника. Пища через хоботок попадает в рот, а затем в глотку — расширенную часть передней кишки. Передняя часть глотки имеет расширение и образует полость — цибариум, выполняющий функцию насасывания жидкого корма. Передняя стенка циба-риума пятью мышцами соединяется с внутренней стенкой головного склерита. Сокращением этих мышц емкость насоса увеличивается, вследствие чего жидкая пища из временной полости хоботка вовлекается внутрь насоса, а затем в глотку.
Мышцы глотки, попеременно сокращаясь, то расширяют, то сужают ее просвет, обеспечивая прохождение пищи по пищеварительному каналу. Глотка тянется вдоль передней стенки головы, поворачивает назад и переходит в пищевод, который в виде узкой трубочки проходит через всю грудь до передней части брюшка.
 
Внутренние стенки пищевода выстланы эпителиальными клетками, которые, в свою очередь, покрыты тонким слоем хитиновой оболочки, а далее идет слой продольных, а затем кольцевых мышц. Эти мышцы, совершая перистальтические движения, проталкивают проглоченную пищу в медовый зобик.
Перистальтические движения заключаются в том, что сокращения кольцевой мускулатуры и вызванные ими сужения кишки на одном участке сочетаются с расслаблением мышц и расширением просвета кишечника на соседнем участке, расположенном позади первого. В результате пищевой комок из суженного участка перемещается в задний расширенный. Таким путем происходит продвижение пищевой массы через все три отдела кишечника. Этими же движениями обусловлен и акт дефекации — выталкивания экскрементов из толстой кишки наружу.
Антиперистальтические движения происходят так же, как и перистальтические, но совершаются в обратном направлении. При таких движениях масса пищевода перемещается сзади наперед (из медового зобика в глотку и на хоботок).
Какого-либо пищеварительного значения пищевод не имеет, он вместе с глоткой служит для проглатывания пищи и ее прохождения в медовый зобик или выталкивания обратно на хоботок.
 
 
1 — глотка; 2 — глоточная железа; 3 — зад неглоточная железа; 4 — пищевод; 5 — грудная железа; 6 — медовый зобик; 7 — тонкая кишка; 8 — средняя кишка; 9 — мальпигиевы сосуды; 10 — толстая кишка; 11 — ректальные железы.

 
В передней части брюшка пищевод расширяется и переходит в медовый зобик (кроп). Стенки медового зобика имеют сходное строение с пищеводом, но отличаются большей складчатостью эпителия и сильнее развитыми мышцами. За счет большой складчатости стенок медовый зобик может в 4 раза увеличиваться в объеме при наполнении его нектаром или медом. Так, объем пустого медового зобика не превышает 14 мм3, а наполненного нектаром может достигать 55-60 мм3. Медовый зобик служит резервуаром, в который пчела собирает нектар, воду, а также с помощью которого переносит мед внутри гнезда. Сокращение мощных мышц в стенках медового зобика уменьшает его объем, выдавливая содержимое наружу через пищевод и хоботок. Пчела таким образом может отдавать принесенный корм другим пчелам в улье или сама сложить его в ячейку сота. В медовом зобике происходят первые процессы разложения дисахарида (сахарозы), которые протекают под влиянием ферментов, выделяемых специальными (гипофарингеальными) железами. В стенках медового зобика никаких желез нет, вследствие этого в нем никакие ферменты не вырабатываются. Секрет желез попадает в нектар непосредственно в глотке.
У трутней и маток, которые не занимаются сбором нектара и его переработкой, медовый зобик недоразвит и имеет вид небольшого узенького мешочка.
Медовый зобик соединен со средней кишкой посредством промежуточного клапана (провентрикулюса), который устроен так, что пропускает корм только из зобика в кишку. Провентрикулюс представляет собой оригинальную по своему устройству часть пищеварительного канала, которая состоит из головки и небольшой трубки или рукава. По внешнему виду он похож на маленькую воронку, расширенная часть которой входит в медовый зобик, а узкая, трубковидная часть, в среднюю кишку. Головка клапана с внутренней и внешней стороны покрыта кутикулой, содержащей хитин. Отверстие головки прикрыто четырьмя большими лопастями — губами, которые образуются за счет двух взаимно перпендикулярных разрезов. Эти губы снабжены сильно развитой мускулатурой, кроме того, поверхность этих губ хитинизирована. Продвижение пищи из медового зобика в среднюю кишку может про-изойти только в том случае, когда губы клапана и трубка открыты, а мускулы медового зобика сокращаются. В этом случае мед под давлением поступает в среднюю кишку. Если же просвет нижней части рукава под действием сокращения мускулов, залегающих в его стенках, закрывается, то жидкость из головки клапана пройти в среднюю кишку не может.
Промежуточная кишка помимо роли клапана играет роль фильтра, очищающего поступивший в медовый зобик нектар от зерен пыльцы.
Как только в медовый зобик попадают первые порции нектара, лопасти промежуточного клапана сразу же начинают совершать захватывающие движения, раскрывая и закрывая щели между ними. При сжатии лопастей жидкая часть корма, пропускаемая между шипиками, выливается обратно в медовый зобик, а пыльцевые зерна задерживаются, а затем по рукаву клапана проходят в среднюю кишку. Процесс отцеживания нектара от пыльцы продолжается непрерывно в течение всего периода его нахождения в медовом зобике. Это приводит к постепенной очистке нектара от избытка пыльцы, что имеет большое значе-ние для благополучной зимовки пчел, так как мед с большим содержанием пыльцы непригоден для этого периода.
Рукав промежуточного клапана свободно заканчивается в средней кишке тонкой длинной трубочкой с мягкими эластичными стенками. Такое строение рукава полностью исключает возможность обратного тока пищи (из средней кишки в медовый зобик).
В брюшке расположена большая средняя кишка (вен-трикулюс), отделенная от медового зобика промежуточным клапаном (провентрикулюсом) (см. рис. 15). Средняя кишка является самым длинным отделом кишечника. Ее длина у рабочей пчелы около 10 мм, у матки — 13 мм, а у трутня — 19 мм.
Средняя кишка имеет толстые стенки, образующие многочисленные складки, увеличивающие пищеварительную поверхность кишечника. С внешней стороны кишка содержит три слоя мышц — продольных, косых и поперечных. Последовательно сокращаясь от переднего края к заднему (перистальтическое сокращение), они обеспечивают перемешивание и постепенное прохождение пищи к тонкой кишке. Стенки средней кишки пронизаны большим


Средняя кишка пчелы:
а — общий вид; б — разрез складки; 1 — передний конец кишки; 2 — складки эпителия; 3 — задний конец; 4 — эпителиальные клетки; 5 — пе-ритрофическая мембрана; 6 — крипты; 7 — мышечные волокна (поперечный разрез).
 
количеством трахеи, что указывает на интенсивные процессы обмена веществ, которые происходят в ее клетках.
С внутренней стороны среднюю кишку выстилает слой железистых эпителиальных клеток. Этот слой образует многочисленные мелкие складки, которые значительно увеличивают всасывающую поверхность. Эти складки возникают в результате чередования мелких клеток с группой крупных. Мелкие клетки называются криптами. Крипты представляют собой небольшие участки протоплазмы конусовидной формы с несколькими ядрами. С боков к ним прилегают цилиндрические клетки, которые увеличиваются в размере по мере удаления от крипт. По мнению большинства исследователей крипты являются регенерационными центрами; из них развиваются новые эпителиальные клетки. У пчел, как и у ряда других насекомых, пища в средней кишке не соприкасается непосредственно с эпителиальными клетками, пищевую массу обволакивает перитрофическая оболочка. Основная ее часть состоит из белков и хитина, по всей вероятности, тесно связанного с белками.
Перитрофическая оболочка выделяется клетками эпителия средней кишки и выполняет четыре основных функции: И защищает от ранений нежную эпителиальную стенку средней кишки при движении твердой пищи (пыльцевых зерен, имеющих шипы, выступы, крючки);
 
■    препятствует проникновению болезнетворных микро организмов, которые усиленно размножаются в пищевой массе;
■    служит местом для предварительного накопления пи
щеварительных ферментов, что повышает эффективность процессов пищеварения;
■    обладая избирательной проницаемостью, регулирует поступление продуктов переваривания пищи к клеткам средней кишки.
Средняя кишка сужается в заднем конце, образуя пилорический клапан со сфинктером (пучком кольцевых мышц), пропускающим непереваренные остатки пищи в задний отдел кишки. В суженной части средней кишки находятся многочисленные отверстия выводных протоков мальпигиевых сосудов, которые выполняют функцию удаления продуктов распада белка, излишка солей и других веществ. У пчел насчитывается свыше 150 мальпигиевых сосудов.
Задний отдел кишечника состоит из тонкой и толстой задней кишки.
Тонкая кишка. Тонкая кишка является соединительным отделом между средней и прямой кишкой. Внутренние стенки тонкой кишки состоят из опорной пластинки и хитиновой оболочки, имеющей зубчики. Хитиновая оболочка тонкой кишки проницаема для воды, так что стенки кишки могут выбирать воду из проходящей пищевой массы. Снаружи тонкая кишка покрыта мощными кольцевыми мышцами. Сокращение мышц способствует прохождению кала в толстую, или прямую, кишку.
Толстая кишка (ректум). Представляет собой хитиновый мешочек с хорошо развитым мышечным слоем. Это наиболее сложно устроенный отдел задней кишки. В нем происходит окончательное формирование экскрементов. У медоносной пчелы кишка невелика, но она сильно растягивается за счет того, что у нее очень эластичные складчатые стенки. Большая вместимость прямой кишки имеет большое биологическое значение для зимовки пчел, так как при нормальном состоянии пчелы зимой в улье не испражняются, и масса кала может достигать половины массы тела пчелы. Освобождаются пчелы от этого кала только во время весеннего облета. Задний конец кишки имеет кольцевые сильно развитые мышцы, образующие вокруг анального отверстия сфинктер, регулирующий акт дефекации.
Задняя кишка пищеварительного значения не имеет, главная ее функция сводится в окончательном формировании экскрементов, вывода их наружу через анальное отверстие, регулирования водного обмена и осморегуляции.
В стенках задней кишки расположены шесть ректальных желез. Они выделяют в просвет задней кишки фермент каталазу, предохраняющий организм пчелы от вредных последствий, которые могут возникнуть при наполнении толстой кишки каловыми массами, от загнивания и брожения. Поэтому активность каталазы в задней кишке тесно связана с ее наполненностью калом. Это позволяет длительное время накапливать экскременты (в течение всей зимы), когда пчелы лишены возможности вылетать и освобождать кишечник от каловых масс. Ученые установили тесную прямую зависимость между активностью каталазы задней кишки и зимостойкостью пчелиных семей. Наиболее высокая активность каталазы установлена для пчел среднерусский породы, отличающихся наивысшей зимостойкостью; наиболее низкая активность этого фермента отмечается у серых горных кавказских пчел, наименее зимостойких из всех известных пород.
Ректальные железы поглощают воду из полости толстой кишки и передают ее в гемолимфу, тем самым восстанавливая ее запасы в теле пчелы. Кроме того, они осуществляют транспортировку ионов Na+, K+ и С1~ из полости кишечника в гемолимфу, что обеспечивает поддержание их запаса на определенном уровне.
Железы, принимающие участие в процессах пищеварения. У медоносной пчелы имеются железы, расположенные в головном и частично в грудном отделах. Они выделяют ферменты, участвующие в процессе пищеварения, а также выделяют секрет, входящий в состав молочка, используемого для кормления личинок и взрослых маток, и трутней. Кроме того, некоторые железы дают секрет, участвующий в выполнении специальных функций — растворения воска у рабочих пчел, привлечения трутней у маток.
У медоносных пчел к переднему отделу кишечника примыкают четыре пары желез (рис. 16): верхнечелюстная, глоточная, заднеголовная и грудная.
 

Головные и грудные, железы u пчелы:
а — схема расположения головных и грудных желез; б — строение ги-пофаренгиальных желез; в — строение зад неглоточных и грудных желез; г и д — детали строения зад-неглоточной и грудной желез; 1 — мандибулярная железа; 2 — глотка; 3 — глоточный ганглий головного мозга; 4 — гипофаренгиаль-ные железы; 5 — надглоточный ганглий головного мозга; 6 — зад-неголовная железа; 7 — грудные железы; 8 — пищевод; 9 — резервуар грудной железы; 10 — общий проток зад неглоточных и грудных желез; 11 — отросток гипофаренгиальной пластинки; 12 — лопасть под г лоточника; 13 — гипофаренги-альная пластинка; 14 — шприц.
 
Верхнечелюстная (мандибулярная) железа парная, расположена в голове, представляет собой объемистый мешочек, стенки которого имеют железистые клетки. Она имеет один выводной проток, который находится у основания внутренней стороны мандибулы (верхних челюстей). Железа хорошо развита у рабочей пчелы, но особенно сильно — у матки (имеет вдвое большее развитие); у трутня она атрофирована (не развита).
Верхнечелюстная железа у рабочих пчел и маток выполняет совершенно различные функции. У молодых пчел она выделяет секрет,  входящий в состав молочка для кормления личинок. Кроме того, эта железа у пчел старших возрастов, которые прекращают кормить личинок, начинает секретировать фермент, растворяющий воск при строительстве сотов. Пчелы не могли бы строить такие тонкие и прочные соты, если бы не обладали возможностью «сваривать» частички воска. Простым механическим скреплением такой прочности достичь нельзя.
У неплодных маток верхнечелюстная железа выделяет ароматический секрет, ориентирующий трутней на их поиск в воздушном пространстве при вылете на спаривание. У плодных маток они продуцируют так называемое «маточное вещество», служащее средством сигнализации о ее наличии в семье и обеспечивающее тонкую взаимосвязь между отдельными особями семьи. Уровень выделения этого секрета у плодной матки характеризует ее качество, предотвращает вывод новых маток, развитие яичников у рабочих пчел и сдерживает естественное размножение семей (роение).
Таким образом, мандибулярная железа у медоносных пчел не имеет прямого отношения к процессам пищеварения.
Глоточная (гипофарингеальная) железа имеется только у рабочих пчел, у матки имеются лишь ее зачатки, а у трутней она полностью отсутствует. Расположена она в голове, состоит из многочисленных шаровидных железистых клеток, лежащих дольками вокруг общего протока, имеющего на всем протяжении одинаковый просвет. Выводные протоки железы открываются на заднем конце подглоточной пластины непосредственно в глотку. В степени развития желез четко прослеживаются возрастные и сезонные изменения. У только что вышедших из ячейки молодых пчел они практически не развиты и не образуют секрета.
Затем начинают происходить изменения в состоянии желез; увеличиваются в размерах альвеолы, появляются вакуоли с секретом. У 9-12-дневной пчелы гипофарингеальные железы достигают максимального развития. В этом возрасте пчел железы секретируют молочко для кормления личинок. Затем, с увеличением возраста пчел наблюдается уменьшение секреторной деятельности этих желез. Еще в начале XX в. проф. Г. А. Кожевников считал, что деятельность глоточных желез является основной в процессе обработки нектара в мед. В настоящее время доказано, что у пчел старше 20-дневного возраста гипофаринге-альные железы секретируют фермент инвертазу, принимающую участие в расщеплении сложных Сахаров нектара на простые. По уровню значения активности инвертазы можно судить, в значительной мере, о степени физиологической подготовки пчел к использованию медосбора.
Глоточные железы сильнее всего развиты у весенне-летних пчел, когда пчелы семей выращивают наибольшее количество расплода. В безматочных семьях (без расплода) глоточные железы находятся в начальной стадии развития, но с дачей в такие семьи молодых личинок железы начинают интенсивно развиваться даже у 20-дневных пчел (М. В. Жеребкин, 1965).
Заднеголовная (оксипишальная) железа расположена в голове позади мозга. Она состоит из многочисленных мешочков, от которых отходят выводные протоки. Соединяясь в небольшие группы, выводные протоки впадают в единый проток, который выходит у основания язычка. Лучше всего развиты у матки, хуже всего у трутня. Промежуточное положение между ними занимают рабочие пчелы.
Заднеголовная железа выделяет жироподобные вещества, которые используются для смазывания трущихся хитиновых частей хоботка.
Грудная (торакальная) железа образует два скопления клеток в груди пчелы между мускулатурой. Выводной проток выходит у основания язычка. Грудная железа парная. Грудная железа у рабочих пчел и матки хорошо развиты, у трутня — в меньшей степени.
Секрет железы участвует в пищеварении пчелы. Установлено, что секрет грудной железы активизирует работу некоторых пищеварительных ферментов в средней кишке. Кроме того, этим секретом пчелы увлажняют язычок и ложечку на хоботке, растворяя кристаллы, при питании сухим сахаром. Пчелы способны растворить кристаллы сахарозы, имея совершенно пустые зобики.
Переваривание и всасывание пищи. При питании в организм пчелы поступает пища, которая, однако, не может быть усвоена в своем первоначальном виде. Она подвергается химической переработке. Химическая переработка представляет собой сложный процесс, в результате которого три основных вещества пищи — белки, углеводы и жиры подвергаются гидролизу. Благодаря этому процессу высокомолекулярные вещества разлагаются на более простые вещества, которые в таком уже виде всасываются стенками кишечника, откуда поступают в гемолимфу. В результате полного распада углеводов, белков и жиров образуются основные продукты всасывания — моносахара, аминокислоты и жирные кислоты. Продукты всасывания усваиваются в кишечнике либо путем их поглощения клетками средней кишки, либо путем диффузии в гемолимфу.
Гидролиз осуществляется с помощью ферментов, являющихся специфическими белковыми катализаторами, которые направляют и регулируют обмен веществ. Реакции гидролитического расщепления молекул углеводов, белков и жиров протекают с участием особых ферментов. Каждый такой фермент катализирует только определенные реакции: например, фермент, расщепляющий белки, не действует на молекулы жира и углеводов. Основные пищеварительные ферменты насекомых делятся на три группы: протеазы — расщепляющие белок, карбогидразы — гидролизирующие углеводы, липазы — расщепляющие жиры.
В свою очередь, каждая из этих групп содержит ферменты, специализированные на гидролизе строго определенных углеводов, белков и жиров. В пищеварительном тракте пчелы имеются все основные ферменты, принимающие участие в расщеплении белков, жиров и углеводов.
Из ферментов, действующих на углеводы, наибольшее значение для пчел имеет инвертаза. Ее активность в средней кишке зависит от возраста пчел: у самых молодых пчел активность незначительна, но она постепенно возрастает и достигает максимума к 20-му дню жизни пчел. Объясняется это целиком и полностью характером питания пчел различного возраста. Молодые пчелы питаются готовым медом, содержащим почти целиком инвертированные сахара и нет необходимости в высокой активности фермента. Пчелы-сборщицы нектара и пыльцы питаются преимущественно нектаром, содержащим тростниковый сахар, для расщепления которого и необходим фермент. В эпителии средней кишки образуется фермент амилаза, разлагающий крахмал на дисахарид мальтозу.

Пчелы способны усваивать жир, который расщепляется под действием фермента липазы, вырабатываемого клетками средней кишки. Наиболее активен фермент липаза в средней кишке в первую половину жизни пчелы, когда она потребляет значительное количество перги и пыльцы.
Активность протеазы средней кишки также изменяется с возрастом: у молодых пчел, питающихся пыльцой, она достигает максимума к 3-9 дню, а после 24-дневного возраста имеет минимальную активность.
Процесс всасывания продуктов гидролиза обеспечивается тем, что постоянный гидролиз создает в кишке повышенную концентрацию продуктов распада, что, в свою очередь создает разность осмотического давления в просвете кишечника и в его стенках и способствует поглощению последними продуктов гидролиза.
Исследования, проведенные М. В. Жеребкиным (1965) показали, что основную роль в процессе секреции играет передний участок средней кишки, а задний участок средней кишки играет основную роль в процессе всасывания продуктов расщепления пищи. Такие ферменты, как ин-вертаза и диастаза, почти исключительно выделяются в передней трети средней кишки. Аналогичная картина наблюдается и в отношении протеазы. Исключение составляет фермент липаза, который одинаково активен на протяжении всей средней кишки.
В процессе обмена веществ происходит превращение скрытой энергии корма в тепловую, механическую и другие виды энергии и осуществляются пластические процессы — восстановление разрушенных веществ, рост и увеличение числа клеток.

Кровеносная система. Кровеносная система насекомых (рис. 17) своеобразна и существенно отличается от таковой позвоночных животных. У позвоночных животных кровь всегда течет по кровеносным сосудам — замкнутая система кровообращения. Кровь (гемолимфа) в теле пчелы только часть пути проходит по сосудам, а затем свободно изливается в полость тела и омывает внутренние органы и ткани. В отличие от позвоночных животных пчелы имеют незамкнутую систему кровообращения.

Аскосфероз (лат. — Ascosphaerosis; англ. — Chalk-brood; перицистоз, пе-рицистомикоз, известковый расплод) — грибная болезнь пчел, проявляющаяся поражением личинок (предкуколок) трутней, рабочих пчел и маток.