Козин Р. В., Лебедев В. И., Иренкова Н. В.  Биология медоносной пчелы

Кровеносная система. Кровеносная система насекомых (рис. 17) своеобразна и существенно отличается от таковой позвоночных животных. У позвоночных животных кровь всегда течет по кровеносным сосудам — замкнутая система кровообращения. Кровь (гемолимфа) в теле пчелы только часть пути проходит по сосудам, а затем свободно изливается в полость тела и омывает внутренние органы и ткани. В отличие от позвоночных животных пчелы имеют незамкнутую систему кровообращения.
Гемолимфа может выполнять свои функции, если она постоянно перемещается внутри тела или осуществляет кровообращение. Кровообращение обеспечивается работой

 
Рис. 1
Размещение сердца, диафрагм и воздушных мешков в теле пчелы:
1 — воздушные мешки; 2 — аорта; 3 — сердце; 4 — спинная диафрагма; 5 — брюшная диафрагма; I—V — брюшные ганглии; 6,7 — грудные ганглии.
 

 
 
Рис. 2
Кровеносная система пчелы:
а — общий вид; б — схема строения сердца; в — схема расположения кла-панов при движении гемолимфы; 1 — аорта; 2 — сердце; 3 — крыловидные мышцы; 4 — клапан; 5 — остия; 6 — концевая камера.
 
пульсирующих органов. Основной из них — сердце, или спинной сосуд. Кроме того, движение гемолимфы поддерживается в теле пчел двумя диафрагмами — спинной и брюшной. Продвижение гемолимфы в ножки, жилки крыльев и усики обеспечивается добавочными особыми пульсирующими органами, или дополнительными сердцами.
Деятельность сердца обеспечивает оптимальное распределение по органам и использование питательных веществ, но не является обязательным условием жизнедеятельности насекомых. Установлено, что после хирургического удаления или разрушения сердца насекомых не только остаются живыми, но даже сохраняют достаточно высокий уровень подвижности.
Строение и работа сердца. Сердце взрослых пчел размещено в брюшке, в спинной его части, под тергитами и состоит из длинной трубки, разделенной на пять камер (рис. 18). Задний конец сердца расположен на уровне шестого тергита брюшка, а передний — на уровне второго тергита. Сердце крепко прикреплено к спинной стенке тела посредством мышечных волокон. Камера, расположенная на заднем конце сердца, замкнута. Передний конец сердца сужается в трубку — аорту, которая проходит через грудь в голову и там заканчивается открыто. В брюшном стебельке аорта делает 18-20 петель, тесно прилегающих друг к другу. Петли аорты окружены плотной тканью, образующей влагалищную сумку. К этой части аорты подходит огромное количество трахей. Извитое строение аорты надо рассматривать как приспособление, предупреждающее деформацию спинного сосуда при полете пчелы и резком изгибании брюшка. Кроме того, в петлеобразной части аорты, оплетенной трахеолами, происходит интенсивный об-мен газов между гемолимфой и трахеолами. Отдельные ученые склонны считать это место аорты своего рода «легким» насекомого, где гемолимфа, прежде чем попасть в головной мозг, сильно обогащается кислородом воздуха.
Стенка сердца построена из двух слоев — адвентиции и мышечного слоя. Адвентиция покрывает сердце снаружи. Она образуется из волокнистой соединительной ткани, в которой присутствуют эластичные волокна и так называемые перикардиальные клетки, сходные с гемоцитами. Наружная оболочка обильно снабжена трахеолами. Мышечный слой состоит из поперечно-полосатых волокон, объединяемых под общим названием миокарда. Ритмические сокращения миокарда обуславливают деятельность сердца. В задней части сердца стенки толще, и сердце шире, чем в передней.
Каждая камера сердца имеет несколько суживающийся передний конец, который входит внутрь рядом расположенной передней камеры. Суженный участок имеет тонкие, эластичные стенки, распадающиеся на волокна и образующие межкамерный клапан. При сжатии стенок сердца эти волокна закрывают выход из камеры в заднем направ-лении, обеспечивая прохождение гемолимфы только в переднюю камеру.
Между камерами имеются еще отверстия — остии, через которые гемолимфа поступает в камеры сердца из перикардиального синуса. Края отверстий завернуты внутрь сердца, образуя остиальные клапаны, пропускающие гемолимфу в сердце. При сжатии камеры под давлением гемолимфы межкамерные клапаны закрываются, а остальные открываются.
Деятельность сердца начинается с возникновения на заднем конце его перистальтической волны, распространяющейся вперед к аорте. Возникновение перистальтической волны начинает сердечный цикл, который состоит из трех фаз: 1) систола — период сокращения; 2) диастола — период расслабления; 3) диастазис — общая пауза сердца.
Обычно сердце насекомого сокращается быстрее, чем расслабляется, поэтому фазы систолы короче, чем фаза диастолы. При повышении частоты сердцебиений продолжительность систолы и диастолы почти не изменяется, но диастазис укорачивается или даже совсем исчезает. Скорость перистальтической волны сокращения — 27 мм в секунду. При частых сокращениях сердца новая перистальтическая волна может возникнуть на заднем конце сердца еще в то время, когда предыдущая продолжается в переднем участке. Количество сокращений сердца зависит от стадии развития пчелы, выполняемой ею функции и условий внешней среды. Так, у личинки пчелы двенадцатика-мерное сердце сокращается 12-18 раз в минуту; у куколки — 10-20 раз в минуту; у взрослой неподвижной пчелы — 60-70; у движущейся пчелы — 100; у пчелы после полета — 140-150 раз в минуту. На количество сокращений значительное влияние оказывает внешняя температура. Установлено, что повышение температуры на 10° приводит к увеличению числа сокращений сердца в 2 раза.
Ритмические сокращения сердца пчелы продолжаются даже при полном или частичном вырезании его из тела. Ритм работы сердца определяется, следовательно, работой самих сердечных мышц, но в тоже время координируется нейрофизиологическими механизмами организма пчелы, а также эндокринной системой (наиболее важную роль играют кардиальные тела), находящейся под контролем центральной нервной системы. Среди эндокринных органов, регулирующих деятельность сердца у насекомых, наиболее важную роль играют мозговые железы corpora cardiaca, оказывающие возбуждающее действие, как на кардиальные нейроны, так и на мышечные волокна миокарда.
Циркуляция гемолимфы. Кровообращение в полости тела насекомого поддерживается двумя диафрагмами. Обе диафрагмы делят внутреннюю часть брюшка на три полости, или синуса: перикардиальный (околосердечный), перивисцеральный (околокишечный) и периневральныи (околонервный). Все три синуса соединены между собой. Спинная диафрагма проходит между сердцем и кишечником.
 
Она отделяет дорсальную часть тела — перикардиальный синус — от расположенного ниже перивисцерального синуса. Брюшная диафрагма проходит между кишечником и брюшной нервной цепочкой. Она отделяет самый нижний периневральный синус от перивисцерального. На обеих диафрагмах находятся мышечные волокна, способные к самостоятельным сокращениям. На спинной диафрагме мышечные волокна образуют крыловидные мышцы, расположенные посегментно соответственно камерам сердца. Волокна крыловидных мыпщ прикрепляются к стенкам сердца и участвуют в его работе. Диафрагмы не являются сплошными перегородками, в них имеются просветы, через которые гемолимфа из общей брюшной полости, окружающей кишечник, поступает в околосердечный синус. Циркуляция гемолимфы в полости тела пчелы проис-ходит по схеме, показанной на рис. 3.

Во время диастолы все мышцы сердца расслаблены, крыловидные же в это время сокращены, в результате чего спинная диафрагма становится плоской и стенки камер сердца несколько растягиваются. В это время гемолимфа насасывается из перивисцеральной в перикардиальную полость и через устьица заполняет камеры сердца. Во время систолы внутри сердца создается слабое положительное давление, под воз-действием которого гемолимфа гонится вперед к голове. В голове гемолимфа, обильно обогащенная питательными веществами, выливается из аорты в полость между мозгом и пищеводом. Из полости головы кровь переходит в грудной отдел, разливаясь между мышцами. Во время полета пчелы движение мышц ускоряет процесс кровообращения. Далее гемолимфа через стебелек брюшка попадает в полость брюшка, где омывает брюшную нервную цепочку. В брюшке ток гемолимфы направляется брюшной диафрагмой. При сокращении ее мышц гемолимфа гонится назад и в стороны, а затем поступает в перивисцеральный синус, где расположен кишечник и мальпигиевы сосуды. Из кишечника в гемолимфу поступают все питательные вещества. Продукт обмена веществ — мочевая кислота — переходит из крови в мальпигиевы сосуды. Из мальпигиевых сосудов мочевая кислота поступает в заднюю кишку, откуда выбрасывается с каловыми массами.
Следовательно, брюшная диафрагма обеспечивает равномерное распределение гемолимфы по всему брюшку и подъем ее к кишечнику. Насыщенная питательными веществами и очищенная от продуктов распада гемолимфа поступает в перикардиальный синус, затем в сердце и вновь перегоняется в голову.
Таким образом, хотя пчела и имеет незамкнутую систему кровообращения, однако в ее теле гемолимфа совершает правильные кругообороты, омывая все клетки, органы и ткани.
Местные пульсирующие органы. Проталкивание гемолимфы в отдаленные участки тела пчелы — антенны, ножки и жилки крыльев — обеспечивается наличием у их оснований местных пульсирующих органов. Так, в голове у основания усиков находится пульсирующая ампула, от которой отходят по бокам сосуды к основанию усиков. Ампула имеет отверстие с клапаном, в которое попадает гемолимфа из полости тела. Ампулы соединены широкой фронтальной мышцей. Ампулы растягиваются и заполняются гемолимфой при сокращении этой мышцы. Самостоя-тельные сокращения ампул выталкивают гемолимфу в полость антенны, а затем она свободно течет из нее обратно. По такой же схеме устроены и другие местные пульсирующие органы. Все местные пульсирующие органы функционально не связаны с сердцем и характеризуются собственным ритмом сокращений. Вместе с тем, их сокращения подчинены головному мозгу: при испуге у насекомого изменяется ритм сокращений не только спинного сосуда, но и «добавочных сердец».
Гемолимфа. Состав гемолимфы. У высших животных в организме циркулируют две жидкости: кровь, выполняющая дыхательную функцию, и лимфа, выполняющая, главным образом, функцию разноса питательных веществ.

Ввиду существенного отличия от крови высших животных кровь насекомых получила специальное название — гемолимфа. Гемолимфа представляет собой единственную тканевую жидкость в теле насекомых. Подобно крови позвоночных животных она состоит из жидкого межклеточного вещества — плазмы и находящихся в ней клеток — гемоцитов. В отличие от крови позвоночных гемолимфа не содержит клеток, снабженных гемоглобином или другим дыхательным пигментом. Вследствие этого гемолимфа не выполняет дыхательной функции. Все органы, ткани и клетки принимают из гемолимфы нужные им питательные и другие вещества и в нее же выделяют продукты обмена. Гемолимфа транспортирует продукты пищеварения от стенок кишечного канала ко всем органам, а продукты распада переносит к органам выделения.
Количество гемолимфы в теле рабочих пчел варьирует в пределах 2,7-7,2 мг, у спарившейся матки гемолимфы 2,3 мг, у яйцекладущей матки — 3,8 мг, у трутня — 10,6 мг.
Плазма гемолимфы является той внутренней средой, в которой живут и функционируют все клетки организма насекомого. Гемоциты либо находятся в свободном взвешенном состоянии в плазме, либо неподвижно оседают на поверхности внутренних органов. У большинства насекомых в 1 мм3 гемолимфы содержится от 10 000 до 100 000 клеток. Общее число гемоцитов составляет от 16 до 25% общего объема гемолимфы.
Плазма гемолимфы представляет водный раствор неорганических и органических веществ. Содержание воды в гемолимфе от 75 до 90%. Реакция гемолимфы большей частью слабокислая или нейтральная (рН от 6,4 до 6,8). Свободные неорганические вещества гемолимфы очень разнообразны и находятся в плазме в виде ионов. Общее количество их превышает 3%. Они используются насекомыми не только для поддержания осмотического давления гемолимфы, но и как резерв ионов, необходимых для работы живых клеток.
К основным катионам гемолимфы относится натрий, калий, кальций и магний. У каждого вида насекомых количественные соотношения между этими ионами зависят от его систематического положения, среды обитания и пищевого режима.
 
Для древних и относительно примитивных насекомых (стрекозы и прямокрылые) характерна высокая концентрация ионов натрия при относительно низкой концентрации всех остальных катионов. Однако в таких отрядах, как перепончатокрылые и чешуекрылые, содержание натрия в гемолимфе невысокое, и поэтому другие катионы (магния, калия и кальция) приобретают доминирующее значение. У личинок пчел в гемолимфе преобладают катионы калия, а у взрослых пчел — натрия.
Катионов магния в гемолимфе личинок в 8-10 раз больше, чем в плазме крови человека.
Среди анионов гемолимфы на первом месте стоит хлор. У насекомых, развивающихся с неполным метаморфозом, от 50 до 80% катионов гемолимфы уравновешиваются анионами хлора. Однако в гемолимфе насекомых, развивающихся с полным метаморфозом, концентрация хлоридов сильно снижается. Так, у чешуекрылых анионы хлора могут уравновесить только 8-14% катионов, содержащихся в гемолимфе. В этой группе насекомых преобладают анионы органических кислот.
Помимо хлора гемолимфа насекомых имеет другие анионы неорганических веществ, например Н2РО4 и НСО3. Концентрация этих анионов обычно невысокая, но они могут играть важную роль в поддержании кислотно-щелочного равновесия в плазме гемолимфы.
В состав гемолимфы личинки пчелы входят следующие катионы и анионы неорганических кислот, грамм на 100 г гемолимфы:
натрий — 0,012-0,017       магний — 0,019-0,022
калий — 0,095       фосфор — 0,031
кальций — 0,014       хлор — 0,00117
В гемолимфе всегда содержатся растворимые газы — немного кислорода и значительное количество СО2. Так, у личинки пчелы диоксида углерода содержится от 25 до 30 объемных процентов, а у куколки в запечатанной ячейке — от 22 до 25 объемных процентов.
В плазме гемолимфы имеются разнообразные органические вещества — углеводы, белки, липиды, аминокислоты, органические кислоты, глицерин, дипептиды, оли-гопептиды, пигменты и других вещества.
Состав углеводов гемолимфы у пчел различного возраста не стабилен и прямо отражает состав Сахаров, поглощенных с кормом. У молодых пчел (не старше 5-6 дней) отмечается низкое содержание глюкозы и фруктозы, а у рабочих пчел-сборщиц нектара гемолимфа богата этими моносахаридами. Уровень содержания фруктозы в гемолимфе пчел всегда больше, чем глюкозы. Содержащаяся в гемолимфе глюкоза полностью расходуется пчелой за 24 часа ее голодания. Запасов глюкозы в гемолимфе хватает пчеле-сборщице на полет в течение 15 минут. При более продолжи-тельном полете пчелы уменьшается объем ее гемолимфы.
В гемолимфе трутней глюкозы меньше, чем у рабочих пчел, и количество ее довольно постоянно — 1,2%. У неплодных маток отмечено высокое содержание глюкозы в гемолимфе (1,7%) во время брачных полетов, но с переходом к кладке яиц содержание Сахаров уменьшается и поддерживается на одном достаточно постоянном уровне независимо от ее возраста. В гемолимфе маток происходит значительное увеличение концентрации сахара при на-хождении их в семьях, которые готовятся к роению.
Паразитирование на пчелах клещей варроа приводит к значительному снижению содержания глюкозы в гемолимфе пчел. Наибольшее количество глюкозы в гемолимфе здоровых рабочих пчел отмечается в период формирования зимнего клуба.
Кроме глюкозы и фруктозы в гемолимфе пчел содержатся значительные количества дисахарида трегалозы. У насекомых трегалоза служит транспортной формой углеводов. Клетки жирового тела синтезируют ее из глюкозы, а затем выделяют в гемолимфу. Синтезированный ди-сахарид с током гемолимфы разносится по всему телу и поглощается теми тканями, которые нуждаются в углеводах. В тканях трегалоза расщепляется до глюкозы специ-альным ферментом — трегалозой. Особенно много трегалозы у пчел-сборщиц пыльцы.
Между медопродуктивностью семьи и содержанием сахара в гемолимфе пчел установлена положительная корреляционная взаимосвязь. Коэффициент корреляции был наибольшим для глюкозы (+0,887), меньшим для фруктозы (+0,832) и трегалозы (+0,697).
Углеводы запасаются в организме пчел в форме гликогена и накапливаются в жировом теле и мышцах. У куколки гликоген содержится в гемолимфе, высвобождаемый в нее из клеток при гистолизе органов тела личинки.
 
Белки составляют существенную часть гемолимфы. Общее содержание белков в гемолимфе насекомых довольно высокое — от 1 до 5 г на 100 мл плазмы. Методом дискового электрофореза на полиакриламидном теле удается выделить из гемолимфы от 15 до 30 белковых фракций. Число таких фракций варьирует в зависимости от таксо-номического положения, пола, стадии развития насеко-мых и режима питания.
В гемолимфе личинки пчелы содержится значительно больше белка, чем в гемолимфе личинок других насекомых. На долю альбумина у личинки пчелы приходится 3,46%, а на долю глобулина — 3,10% . Содержание белка более постоянно у взрослых пчел, чем у личинок. В гемолимфе матки и рабочей пчелы белков несколько больше, по сравнению с гемолимфой трутня. Кроме того, у многих насекомых гемолимфа половозрелых самок содержит белковые фракции, отсутствующие у самцов. Подобные белки получили название вителлогенинов (специфический для женских особей маточный белок), потому что они используются для целей вителлогеноза — образования желтка в формирующихся яйцах. Вителлогенины синтезируются в жировом теле, а гемолимфа транспортирует их к созревающим ооцитам (зародышевым клеткам).
При голодании содержание белка в гемолимфе личинок пчелы уменьшается; у взрослых же особей — не изменяется. В результате паразитирования клеща Varroa jacobconi снижается в 2,6-2,3 раза количество общего белка гемолимфы у пораженных пчел, а остаточный азот возрастает в 3,2-3,5 раза, что приводит к резкому снижению продолжительности жизни пчел.
Особенно богата гемолимфа пчел, как и большинства других насекомых, аминокислотами, их здесь в 50-100 раз больше, чем в плазме позвоночных животных. Обычно в гемолимфе обнаруживается 15-16 свободных аминокислот, среди них максимального содержания достигают глу-таминовая кислота и пролин. Пополнение запаса аминокислот в гемолимфе происходит из корма, перевариваемого в кишечнике, и из жирового тела, клетки которого могут синтезировать заменимые аминокислоты. Жировое тело, снабжающее гемолимфу аминокислотами, выступает и в роли их потребителя. Оно поглощает из гемолимфы аминокислоты, расходуемые на синтез белков.

На аминокислотный состав гемолимфы личинок влияет аминокислотный состав используемой пчелами-кормилицами перги и пыльцы.
Ученые установили достоверные различия у пчел различных пород (карника, среднерусская, итальянская, серая горная кавказская) по протеиновому составу гемолимфы их организма.
Липиды (жиры) поступают в гемолимфу, главным образом, из кишечника и жирового тела. Наиболее значительную часть липидной фракции гемолимфы составляют глицериды, т. е. сложные эфиры глицерина и жирных кислот. Содержание липидов непостоянно и зависит от корма насекомых, достигая в некоторых случаях 5% и больше. В 100 см3 гемолимфы личинок рабочих пчел содержится от 0,37 до 0,58 г липидов.
В гемолимфе насекомых можно обнаружить почти все органические кислоты, участвующие в реакциях цикла Кребса. У личинок насекомых, развивающихся с полным метаморфозом, отмечается особенно высокое содержание лимонной кислоты в плазме гемолимфы.
Среди пигментов, содержащихся в гемолимфе, чаще всего встречаются каратиноиды и флавоноиды, которые создают желтую или зеленоватую окраску гемолимфы. В гемолимфе медоносных пчел присутствует бесцветный хромоген меланина.
В гемолимфе всегда присутствуют продукты распада в виде свободной мочевой кислоты или в виде ее солей (уратов).
Наряду с отмеченными органическими веществами, в гемолимфе медоносных пчел всегда присутствуют окислительные и восстановительные ферменты, а также пищеварительные ферменты, которые содержатся как в плазме, так и в гемоцитах.
Клетки гемолимфы. В гемолимфе пчел присутствуют гемоциты, представляющие собой снабженные ядрами клетки, которые происходят из мезодермы. Большая их часть обычно оседает на поверхности различных внутренних органов, и только некоторое количество их свободно циркулирует в гемолимфе. Гемоциты, прилегающие к тканям и сердцу, образуют фагоцитарные органы. У пчел гемоциты проникают и в сердце и циркулируют даже в тонких жилках крыльев.
 
Общее число гемоцитов, свободно циркулирующих в теле насекомого, достигает 13 миллионов, а их суммарный объем достигает 10% от объема гемолимфы. По своей форме они очень разнообразны и подразделяются на несколько типов. Все гемоциты, встречающиеся у личинок, куколок, молодых и старых пчел, составляют 5-7 типов. Б. А. Шишкин (1957) детально изучил строение гемоцитов у пчел и привел пять основных типов: плазмоциты, нимфоциты, сферуло-циты, эноцитоиды и платоциты (рис. 20). Каждый тип — это самостоятельная группа гемоцитов, не связанных друг с другом по происхождению и не имеющих морфологических переходов. Он описал и стадии развития гемоцитов от молодых растущих форм к зрелым и дегенерирующим.
 
 


Рис. 4
Клетки гемолимфы:
а — плазмоциты; б — нимфоциты; в — сферулоциты; г — эноцитоиды д.-платоциты (в стадии развития и дегенерации); 1 — цитоплазма; 2 — ядро; 3 - вакуоли; 4 — базофильные зерна; 5 — сферулы; 6 — хроматиновые глыбки 7 - хроматиновые зерна.
 
 
Плазмоциты — это клеточные элементы гемолимфы личинки. Молодые клетки часто делятся митотическим путем, проходят пять стадий развития, отличающихся размерами и строением.
Нимфоциты — это клеточные элементы гемолимфы куколки, которые вдвое меньше плазмоцитов. Нимфоциты имеют светопреломляющие гранулы и вакуолы.
Сферулоциты встречаются у куколки и у взрослой пчелы. Эти клетки отличаются наличием в цитоплазме включений — сферул.
Эноцитоиды также встречаются у куколок и взрослых пчел. Клетки имеют округлую форму. В цитоплазме эно-цитоидов содержатся гранулированные или кристаллические включения. Все клетки этого типа проходят шесть стадий развития.
Платоциты — это небольшие, разнообразной формы и самые многочисленные гемоциты в гемолимфе взрослой пчелы, составляющие 80-90% всех гемоцитов пчелы. Платоциты проходят от молодых до зрелых форм семь стадий развития.
Благодаря способности и трансформациям клетки гемолимфы, находящиеся в разных морфологических состояниях, могут выполнять разные функции. Обычно каждый тип гемоцитов накапливается в максимальном количестве на определенных этапах жизненного цикла. Так, с увеличением возраста пчел число гемоцитов уменьшается (табл. 2).
Из приведенных данных видно, что особенно резко уменьшается количество гемоцитов в гемолимфе с 10-го дня жизни пчел. По-видимому, это время служит каким-то образом переломным периодом в жизни пчелы и связано с изменением ее функции.
Та6лица   2
Зависимость количества гемоцитов от возраста пчел (по С. В. Панковой, 1977)

 
 
С увеличением возраста пчелы количество молодых форм гемоцитов уменьшается, а зрелых форм — увеличивается. Любая стадия развития пчелы, ее возраст и физиологическое состояние характеризуется специфичной для нее гемограммой, отражающей процентное соотношение различных типов гемоцитов. Гемограмма крайне чувствительна к физиологическим изменениям в организме насекомого. Она может использоваться для оценки «упитанности» насекомых или для ранней диагностики заболеваний, зараженно-сти паразитами и отравления инсектицидами.
В летне-осенний период в гемолимфе пчел, пораженных клещом варроа, наблюдается увеличение числа пла-тоцитов зрелых и старых возрастов, а также наличие большого количества юных форм клеток. Это, видимо, связано с тем, что при питании клеща на пчеле происходит уменьшение объема гемолимфы, ведущего к нарушению обмена веществ, что ведет к регенерации платоцитов.
Клеточный состав гемолимфы у медоносных пчел имеет половую и кастовую специфичность: в гемолимфе трутней имеются клетки с атипично выраженными структурами, отсутствующие у маток и рабочих пчел, но в то же время для гемолимфы самок характерны эноцитоиды, отсутствующие у трутней. Для маток характерно присутствие червеобразных клеток, которые не наблюдаются ни у трутней, ни у рабочих пчел (Г. П. Соколов, 1966).
Ученые указывают и на возможность использования гемограмм в систематике насекомых.
Функции гемолимфы. Гемолимфа омывает все клетки, ткани и органы тела насекомого. Она является той внутренней средой, в которой живут и функционируют все клетки организма пчелы. Гемолимфа выполняет семь основных жизненно важных функций.
Гемолимфа осуществляет разнос питательных веществ от стенок кишечника ко всем органам. В выполнении этой трофической функции принимают участие гемоциты и химические соединения плазмы. Часть питательных веществ поступает из гемолимфы в клетки жирового тела и откладываются там в виде резервных питательных веществ, которые вновь переходят в гемолимфу при голодании пчел.
Вторая важная функция гемолимфы — участие в удалении продуктов распада. Гемолимфа, протекая в полости тела, постепенно насыщается продуктами распада.
 
Затем она приходит в соприкосновение с мальпигиевыми сосудами, клетки которых выбирают из раствора продукты распада, мочевую кислоту. Таким образом, гемолимфа осуществляет транспортировку мочевой кислоты, уратов и других веществ от клеток организма пчелы к мальпиги-евым сосудам, которые постепенно уменьшают концент-рацию продуктов распада в гемолимфе. Из мальпигиевых сосудов мочевая кислота поступает в заднюю кишку, откуда выбрасывается с каловыми массами.
Гемолимфа пчел несет и защитную функцию. В вы-полнении этой функции участвуют белки плазмы, гемо-циты, способные к фагоцитозу, и клетки, образующие гемоцитарные капсулы вокруг многоклеточных парази-тов. Гемоциты пчелы также скапливаются в местах по-вреждения тела, образуя своего рода пробку, закрывающую рану. При этом происходит размножение гемоцитов, а затем фагоцитоз погибших клеток.
Н. Я. Кузнецов (1948) показал, что фагоцитоз бактерий слагается из двух процессов. Прежде на бактерии действуют химические агенты гемолимфы, а затем идет процесс поглощения бактерий фагоцитами.
О. Ф. Гробов (1987) показал, что организм личинки на внедрение возбудителя американского гнильца всегда отвечает защитной реакцией — фагоцитозом. Фагоциты захватывают и разрушают бацилл ларве, но это не обеспечивает полной защиты организма. Размножение бацилл идет интенсивнее, чем их фагоцитирование и личинка погибает. В ряде случаев наблюдалось полное отсутствие фагоцитоза.
Существенна также механическая функция гемолимфы — создание необходимого внутреннего давления, или тургора. Благодаря этому у личинок поддерживается определенная форма тела. Кроме того, путем сокращения мышц может возникнуть повышенное давление гемолимфы и передаваться через нее в другое место для выполнения иной функции, например для разрыва кутикулярного покрова у личинок при линьке или расправлении крыльев у только что вышедших из ячеек молодых пчел.
Исключительно велика роль гемолимфы в поддержании постоянства активной кислотности. Почти все жизненные процессы в организме могут нормально протекать при постоянной реакции среды. Поддержание постоянства активной кислотности (рН) достигается благодаря буферным свойствам гемолимфы.
М. И. Резниченко (1930) показал, что гемолимфа пчел отличается хорошей буферностью. Так, при разведении гемолимфы в 10 раз активная кислотность ее почти не изменилась.
Гемолимфа принимает определенное участие в газообмене, хотя гемолимфа и не разносит кислород в теле пчелы, но как среда, находящаяся между трахеолами и клетками, принимает определенное участие в обмене газов. Образующийся в клетках диоксид углерода непосредственно попадает в гемолимфу и с него уносится в места, где повышенные возможности аэрации обеспечивают удаление его через трахейную систему. У насекомых около 10% всей освобождаемой углекислоты выводится в растворен-ном состоянии через гемолимфу.
Несомненно, что антибиотики и некоторые плазменные белки гемолимфы могут создавать устойчивость насекомых к болезнетворным микроорганизмам (иммунитет).
Как известно, в крови позвоночных животных дей-ствуют две независимые системы иммунитета — неспецифическая и специфическая.
Неспецифический иммунитет обусловлен выделением в кровь антибактериальных белковых продуктов, создающих естественную или приобретенную устойчивость животных к заболеваниям. К числу наиболее изученных соединений этого рода принадлежит лизоцим-фермент, который разрушает оболочку бактериальных клеток. Установлено, что у насекомых неспецифическая система иммунитета тоже включает использование того же фермента.
Специфический иммунитет у позвоночных животных связан с образованием антител. Антитела принадлежат к глобулиновым белкам. Защитное действие любого антитела основано на его способности соединяться с определенным антигеном. Вакцинация, т. е. применение вакцины с ослабленными или убитыми возбудителями заразного заболевания, стимулирует образование специфических антител и создает устойчивость к данному заболеванию.
Считается, что в гемолимфе насекомых антитела не образуются. Однако, несмотря на это, известно, что вакцинация эффективно предохраняет насекомых от ряда болезней.
Еще в 1913 г. И. Л. Сербинов высказал гипотезу о возможности создания иммунитета у пчел при помощи вакцины, вводимой в организм через рот. Позже В. И. Пол-тев и Г. В. Александрова (1953) отмечали, что при заражении взрослых пчел возбудителем европейского гнильца через 10-12 дней у них создавался иммунитет.
Известно, что некоторые насекомые после перенесения слабых доз бактерий приобретают способность переносить и большие дозы, смертельные для не иммунизированных насекомых.
Наконец, гемолимфа, омывает все органы и ткани пчелы, объединяет их в одно единое целое. В гемолимфу попадают гормоны, ферменты и другие вещества, которые разносятся по всему телу. Под влиянием гормонов происходят процессы метаморфоза: превращения личинки в куколку и куколки во взрослую пчелу. Таким образом, основные процессы обмена веществ в организме пчелы непосредственно связаны с гемолимфой.
Гемолимфа в некоторой степени обеспечивает терморегуляцию организма. Омывая места усиленного теплообразования (грудная мускулатура), гемолимфа нагревается и переносит это тепло в места с более низкой температурой