Для обеспечения роста живых организмов, жизнедеятельности, воспроизведения потомства и взаимодействия с окружающей средой они должны получать с кормом следующие питательные вещества: белки, жиры, углеводы, минеральные соли, витамины и воду. Поступив в организм, эти вещества участвуют в обменных процессах, в результате которых крупные органические молекулы расщепляются на более простые соединения с одновременным выделением энергии (диссимиляция или катаболизм), а продукты этого расщепления синтезируются в сложные молекулы, входящие в состав клеток животных данного вида (ассимиляция или анаболизм). Процессы диссимиляции и ассимиляции протекают в организме одновременно каждый под влиянием группы специфических ферментов, но при этом, однако, вторые начинаются на заключительной стадии первых. Пчелы используют только два основных вида корма — нектар и пыльцу, собирая их с цветков энтомофильных растений. Пчелы перерабатывают нектар в мед, а пыльцу в пергу, создавая хорошо сохраняющиеся запасы концентрированных кормов на неблагоприятный зимний период. Нектар и мед обеспечивают пчел углеводами. Пыльца и перга — основные источники белков, жиров, витаминов и минеральных веществ в пчелином рационе. Из обоих продуктов пчелы получают воду.
Белки или протеины — высокомолекулярные природные органические вещества, в состав которых входит около 20 остатков различных аминокислот. В организме в процессе пищеварения белки разлагаются на конечные продукты — аминокислоты. Из белков и амидов построены главные составные части клеток любого живого организма. Белки сильно различаются между собой как по видам содержащихся в них аминокислот, так и по количеству каждой из них. В одной молекуле белка может содержаться в общей сложности 20-30 тыс. и более аминокислот. Виды этих аминокислот, количество каждой из них и последовательность чередования их в полипептидной цепи определяют пространственную структуру, химические и физические свойства данного вида белка. Когда клетки синтезируют специфический белок своего организма, в их распоряжении должны быть все аминокислоты, необходимые именно для этого белка. Если какая-либо из них отсутствует, то данный белок не может быть синтезирован. В природе существует около 100 аминокислот, которые делятся на незаменимые и заменимые. Незаменимые аминокислоты не синтезируются в организме животного, в том числе и пчелы, и поступают в него только с пищей. Для насекомых и для млекопитающих незаменимыми являются следующие аминокислоты: аргинин, валин, гистидин, изолейцин, лейцин, лизин, метионин, треонин, триптофан и фенилаланин. Белки, в которых со-держатся в достаточном количестве все незаменимые аминокислоты называются полноценными белками, а дефицитные, даже по одной из них — неполноценными. Исключение любой незаменимой аминокислоты из пищевого рациона делает такой корм неполноценным и ведет к гибели животного. Заменимые аминокислоты, которые могут синтезироваться насекомыми, не являются обязательными компонентами пищи. Установлено, что по количеству незаменимых аминокислот пыльца превосходит говядину в 5-6 раз.
Гидролиз аминокислот приводит к образованию конечных продуктов — двуокиси углерода, воды и азота. Азот отщепляется в виде аммиака, а затем обезвреживается посредством синтеза мочевины и мочевой кислоты. Эти вещества выводятся из организма пчел мальпигиевыми сосудами.
Основное количество белковых веществ пчелы получают из пыльцы медоносных и пыльценосных растений, которую они смешивают. Дело в том, что полный набор незаменимых аминокислот содержит только смесь пыльцы разных видов растений.
Так, в пыльце одуванчика из девяти незаменимых аминокислот отсутствуют три, в пыльце ивовых — две. Поэтому вносимую пыльцу пчелы смешивают. Этим объясняется и тот факт, что, питаясь смесью пыльцы разных растений, пчелы всегда выращивают больше личинок, чем на пыльце только с одного вида растений. Более того, количественный и качественный состав аминокислот в смеси пыльцы скармливаемой пчелам, очень близок к составу аминокислот маточного молочка, полученного от этой же семьи.
В пыльце разных видов растений содержится от 4 до 42% белковых веществ, в перге, сложенной в ячейки, — около 20% . Установлено, что пыльца ветроопыляемых растений всегда беднее белком и жиром, чем пыльца насекомоопыляемых растений.
Особенно велика потребность в белке у растущих организмов. Поэтому больше всего пчелы потребляют пыльцы в период интенсивного выращивания расплода. Много белков требуется пчелам также в период строительства сотов и для выработки ферментов, используемых при переработке нектара в мед.
Основное количество цветочной пыльцы, в среднем 73%, от собираемого за весь активный период, пчелы приносят за 40-50 дней (с середины мая до начала июля). Этот период совпадает с наиболее интенсивным выращиванием расплода (в среднем 60% от общего количества за сезон).
В конце сезона пыльца необходима для выращивания последних генераций расплода, а также накопления в теле пчел, идущих в зиму, ресурсов белков и жиров, которые будут затем использованы для синтеза ферментов, инвертирующих запасы зимнего корма, и выращивания ранне-весеннего расплода.
Из общего количества пыльцы, потребляемого пчелами весной, до 70% используется на выращивание расплода, а 30% на другие нужды. Осенью же до 70% потребляемой пыльцы используется пчелами на создание резервного жира и белка в организме, а 30% на выращиваие расплода (Р. Костецкий, 1976).
Пчелы-кормилицы дают пчелиным личинкам пыльцу в виде кашицы, приготовленной из ее смеси с медом, в которой они получают в среднем 0,19 мг азотистых веществ, то есть 1/10 часть всего азота, затрачиваемого на выращивание пчелы, а остальное количество их (9/10) — с пчелиным молочком. Развивающиеся личинки трутней и маток получают весь белок в молочке (пыльцевую кашицу им не дают), но на продуцирование его молодые пчелы-кормилицы используют пыльцу, поедаемую ими в изобилии по мере поступления ее в улей. При отсутствии притока пыльцы пчела неспособна сохранить в своем теле запасы белка. При отсутствии белкового корма в гнезде пчелы используют резервы своего организма, что приводит к преждевременному его изнашиванию и сокращению продолжительности жизни.
Жиры или липиды — это наиболее концентрирован-ные источники энергии. Энергетическая ценность жиров более чем в два раза выше, чем у углеводов, что позволяет им занимать первое место по этому показателю среди всех остальных питательных веществ. Также как и белки, жиры являются структурными компонентами протоплазмы клеток. Они содержат меньше воды, чем углеводы и белки. В жирах содержатся жирорастворимые витамины.
В кишечном канале жиры разлагаются на конечные продукты многоатомный спирт глицерин и высшие карбоновые кислоты, которые присоединяют к себе молекулу металла (омыляются) и превращаются в растворимые в воде вещества. Они разносятся гемолимфой к клеткам и тканям, где вновь синтезируются уже в специфические для данного организма жиры.
В результате обмена веществ жиры разлагаются с выделением большого количества тепла: 1 г жиров — 9,3 килокалорий тепла.
Жиры могут откладываться в организме пчел в резерв и расходоваться при недостаточном поступлении их с пищей или при полном отсутствии их в гнезде и природе.
Пчелы получают жиры из пыльцы (перги). В пыльце разных видов растений содержится от 1,4 до 19,5% жиров, а в смеси пыльцы в улье (перге) — около 9% (см. табл. 17).
Пыльца ветроопыляемых растений содержит меньше ли-пидов, чем пыльца энтомофильных (кстати, как и белков).
Углеводы — это органические соединения, содержащие кислород, водород и углерод, расходуемые в организме как исходный энергетический материал для создания

Таблица Содержание белка и жира в пыльце

животного тепла и работу мускулов. В энергетическом обмене насекомых важную роль играют моносахариды — гексозы, насчитывающие по 6 атомов углерода, среди которых для медоносной пчелы приемлемыми являются лишь глюкоза и фруктоза. По отношению к общему количеству углеводов, фруктозы и глюкозы в меде содержится 88-90%. Из 34 испытанных Сахаров и сахароподобных веществ пчелы забирают и используют только 9: глюкозу, фруктозу, сахарозу, трегалозу, мальтозу, миелецитозу, а-метиоглюкозид, фукозу и инозид. Хотя в меде к настоящему времени найдено 42 углевода.
Для пчел наиболее важны сахара, из которых состоит основная масса нектара и меда. Основным компонентом нектара является сахароза — сложный сахар, который не всасывается через стенки кишечника в гемолимфу пчел. Сахароза, крахмал и гликоген в кишечнике пчелы разлагаются под действием фермента инвертазы до простых Сахаров — глюкозы и фруктозы, которые поступают в гемолимфу и разносятся по всему организму. Избыток простых Сахаров превращается в жир и гликоген, которые откладываются в жировом теле. При недостатке сахара в гемолимфе происходит обратный процесс — гликоген превращается в сахар. Один грамм углеводов, разлагаясь в организме, выделяет 4,1 килокалории тепла.
 
Некоторые неусваиваемые сахара могут быть даже токсичными для пчел. Так, организмом пчел не усваиваются из моносахаров галактоза и манноза, а из дисахари-дов — лактоза. Добавка в сахарный сироп отмеченных углеводов укорачивает жизнь пчел и вызывает у них понос. При скармливании пчелам молочных продуктов в качестве заменителей пыльцы следует учитывать токсичность лактозы.
Клетчатку, из которой состоят оболочки пыльцевых зерен, пчелы не усваивают.
Витамины крайне необходимы для нормального роста, развития и жизнедеятельности пчел. Витамины вместе с другими веществами определяют, контролируют и регулируют комплекс биологических процессов организма. Почти каждый витамин является структурной составляющей какого-либо фермента или группы ферментов. Легко понять выдающееся значение витаминов для пчел, высокий расход энергии и активная секреторная деятельность которых связаны с выращиванием расплода и переработкой нектара, требующей интенсивной выработки ферментов.
Потребность пчел в витаминах пока еще слабо изучена, так как этому вопросу было посвящено сравнительно мало экспериментальных работ. Однако в настоящее время убедительно доказано, что витамины требуются пчелам с первого и до последнего дня их жизни. Пчела выходит из ячейки с большим запасом витаминов, но он очень быстро расходуется при выполнении функций по кормлению расплода, восковыделению и переработке нектара в мед. Пчелы, получающие корм с витаминами дольше живут, имеют более развитые глоточные железы, вырабатывающие молочко и фермент инвертазу, больше выращивают расплода и в 3 раза больше выделяют воска, чем без витаминов. Поэтому организм пчелы постоянно должен пополняться витаминами через корм.
Витамины делятся на две группы — жирораствори-мые (A, D, Е, К) и водорастворимые (С и В).
Витамин А называют витамином роста (стимулиру-ет образование новых клеток), связан с процессами воспроизводства и способствует защите от заболеваний путем поддержания целостности эпителиальных клеток. Витамин А встречается только в продуктах животного происхождения. В организме пчел витамин А не синтезируется, а образуется путем преобразования провитаминов растительного происхождения, поступающих в корме, — каротина и криптоксантина.
При отсутствии в пище витамина А нарушается нормальное развитие пчел. Считается, что витамин А обеспечивает нормальное питание центральной нервной системы и нервных клеток. Вследствие своих особых свойств витамин А, по-видимому, является наиболее важным из числа открытых до сих пор витаминов.
Витамин D принимает участие в регуляции фосфор-но-кальциевого обмена у высших животных, предупреждая развитие слабых особей. Физиологическое действие витамина D у пчел не изучено.
Витамин С контролирует общие обменные процессы в клетках организма.
Витамин Е (а-токоферол) регулирует процессы размножения, его отсутствие вызывает гибель половых клеток в семенниках трутней и неспособность самок к овогенезу (образованию женских яйцеклеток). Витамин Е обеспечивает образование ферментов клеточного дыхания. В случае его отсутствия наблюдается дегенерация некоторых мышц и поражение нервной системы.
Скармливание пчелиным семьям сахарного сиропа с 1 мл витамина Е повышает яйценоскость маток в среднем на 18%, а в следующем году на 24%. Соответственно увеличивались сбор меда и воска.
Все насекомые нуждаются в витаминах группы В. Сами насекомые не в состоянии синтезировать 7 наиболее важных витаминов группы В. Эти витамины входят в состав ферментов, участвующих в энергетическом обмене и синтезе органических соединений.
Витамин Bi (тиамин) образует небелковую (простетическую) группу фермента, обеспечивающего включение пировиноградной кислоты в цикл лимонной кислоты, или цикл Кребса.
Витамин В2 (рибофлавин) ответственен за углеводный обмен. Роль рибофлавина заключается в переносе водорода в окислительно-восстановительных процессах. Витамин В2 влияет на усвоение углеводов в кишечнике, на обмен липидов и аминокислот.
Витамин В3 (пантотеновая кислота) является одним из структурных компонентов сложной молекулы кофермента коэнзима А, принимающего участие в реакциях энергетического обмена. Он необходим для питания пчел всех возрастов и играет особую роль в питании маток. Витамин В3 находится в большом количестве в маточном молочке. Витамин оказывает влияние и на развитие глоточных желез. По данным Коха (1956) в пыльце и маточном корме содержатся одинаковые витамины группы В, но в молочке их значительно больше, особенно пантотеновой кислоты (в 12 раз) и биотина (в 17 раз). Пантотеновая кислота связана с физиологическими процессами, обеспечивающими лучшее развитие желез, выделяющих молочко, яичников, жирового тела. Этот витамин неустойчив: в старой перге он становится неактивным.
Витамин В6 играет важную роль в обмене белков, участвуя в форме кофермента в усвоении аминокислот. Недостаток витамина В6 проявляется в угнетении роста, нервно-мышечных расстройствах, дрожании и конвульсиях, в связи с чем он абсолютно необходим пчелам. Установлено также, что витамин В6 способствует увеличению яичников и повышению яйценоскости маток.
Витамин В12 определяет обмен белков в организме.
Витамин В12 можно использовать для лечения европейского гнильца вместе с основными медикаментами: при лечении антибиотиками с добавлением витамина В12 выздоровление было 100%-ным без рецидивов, при лечении же только антибиотиками процент выздоровления
Таблица    Содержание витаминов в пыльце различных видов растений, мг

составил 85-90%, кроме того, в 5-10% случаев отмечали рецидивы.
Основное количество витаминов пчелы получают с пыльцой (пергой). Пыльца — богатый источник разнообразных витаминов (см. табл. 18).
Витаминов группы В в пыльце содержится значительно больше, чем в зеленых овощах и плодах.
Следует помнить, что источником витаминов для пчел могут служить и многие заменители пыльцы. Так, в таблице 19 приведено содержание витаминов группы В в природных продуктах, наиболее часто используемых для кормления пчел.
Из данных таблицы 19 видно, что заменители пыльцы богаты витаминами, а некоторые из них намного превосходят естественный источник — пыльцу.
Минеральные вещества. Им принадлежит важная роль в регулировании физиологических процессов в организме пчел. Недостаточное их поступление отрицательно сказывается на состоянии организма и даже может привести к его гибели. Для пчел особенно важен фактор, который участвует в обмене углеводов. Минеральные соли необходимы для транспорта кислорода, регулирования водного режима в организме, нейтрализации вредных продуктов, получающихся в результате окислительных процессов.
Таблица   Содержание витаминов в кормах для пчел, мг/кг (по А. Малаю, 1979)

 
В теле животных содержится от 6 до 7% минеральных веществ. В обножке и в теле пчелы обнаружено 30 элементов. Минеральные вещества пчелы могут получать с кормом из пыльцы (перги), частично из нектара (меда), а также из воды, где они присутствуют в небольшом количестве в растворенном виде.
В пыльце обнаружены разнообразные минеральные вещества: калий (0,6-1,0°/}), фосфор (0,43%), кальций (0,29%), магний (0,25%), медь (1,7 мг%), железо (0,55 мг%). Кроме того, в пыльце присутствуют кремний, сера, хлор, титан, марганец, а также барий, серебро, золото, палладий, ванадий, вольфрам, иридий, кобальт, цинк, мышьяк, олово, платина, молибден, хром, кадмий, стронций.
Пчелиный мед содержит в среднем 0,17% минеральных веществ.
Установлено, что пыльца различных растений содержит разное количество минеральных веществ. Так, в пыльце груши отмечается повышенное количество калия, в пыльце яблони — натрия, а в пыльце яснотки пурпурной — кальция, медью богата пыльца конского каштана. Выявлено, что в районах, где в обножке и в организме пчел отсутствует кобальт, сильно распространен европейский гнилец. Подкормка весной пчелиных семей сахарным сиропом (1:1) с добавлением СоС12 (4 мг Со на 1 л сиропа) увеличивает выращивание расплода на 29,3%, а сбор меда на 55,6% (А. С. Яковлев, 1969). Подкормка пчелиных семей с добавлением кобальта рекомендуется весной для поднятия общей устойчивости организма пчел против заболеваний. Подкормки семей с добавлением микроэлементов активизируют жизненные функции организма пчел, что обуславливается лучшей переваримостью перги и усилением усвояемости ее питательных компонентов. Поэтому подкормки семей микроэлементами всегда приводят к увеличению содержания жира в организме личинок, куколок и взрослых пчел. Под действием микроэлементов усиливается синтез специфических для организма пчел жиров. Подкормки с добавлением микроэлементов вызывают сдвиг показателей жирового обмена в верхние пределы физиологической нормы.
Пчеловодам следует помнить о том, что в сахарном сиропе, переработанном пчелами и сложенном в ячейки  сота, отсутствует 17 микроэлементов из тех 30, что со-держатся в цветочном меде. Из числа отсутствующих особое значение имеет кобальт, который входит в состав витамина В12.
В сахарном корме содержится в 10 раз меньше фосфора, чем в меде. Вследствие этого уменьшается количество энергии, высвобождающейся в организме при обменных процессах.
Еще более острый дефицит минеральных веществ наблюдается при отсутствии перги в гнездах пчел.
Вода — обязательная составная часть тела пчелы, играет важную роль в процессе обмена веществ. В тканях тела насекомого содержится до 75-80% воды. Вода является важным компонентом для пчел. Пчелы используют ее при разбавлении меда, необходимого для собственного питания и выработки личиночного корма. В течение года пчелиная семья расходует около 30 л воды, причем ежедневно до 1 марта по 42 г, до 15 июня — по 294 г, до 1 сентября — по 101 г и до 1 октября — по 26 г.
Для семьи средней силы, воспитывающей одновременно от 7 до 9 тысяч личинок, в сутки требуется от 40 до 50 г воды, а сильной семье до 200 г. В сухие ветреные дни это количество возрастает. Особенно велика потребность в воде весной, когда пчелы питаются густым медом и выращивают много расплода. Воду в улей пчелы приносят также для регуляции влажности и температуры воздуха в гнезде в жаркую погоду.
Пчелы предпочитают забирать подсоленную воду (0,2-0,3%), но концентрация поваренной соли выше 0,5% (5 г на 1 литр) для них является токсичной. Добавление в воду поваренной соли увеличивает активность амилазы, липазы и др. ферментов, что способствует лучшему усвоению белковых кормов (перги). Пчелы вылетают за водой уже при температуре 7-10°.
Недостаток воды в гнезде может вызвать гибель пчел в семьях. В нелетную погоду пчелы-сборщицы не имеют возможности собирать нектар и воду. Для восполнения дефицита воды, необходимой для выкармливания расплода, пчелы-кормилицы выделяют ее из своего организма. В результате их кал загустевает, и они при очистительных облетах теряют способность испражняться и гибнут.