Органы размножения самца состоят из семенников, их выводных протоков (придатки семенников, спермиопроводы и мочеполовой канал), придаточных половых желез (пузырьковидных, предстательной и луковичных), полового члена, препуция и мошонки (рис. 1.3).
Рис. 1.3. Половые органы самца (вид сбоку) (по А.И. Акаевскому): 7 — пузырьковидные железы; 2 — предстательная железа; 3 — луковичные (куперовы) железы; 4 — тело полового члена (пенис); 5 — мошонка; б — придаток семенника; 7 — семенник; 8 — препуций; 9 — головка (концевая часть) пениса; 10 — спермиопроводы; 11— мочевой пузырь; 12 — прямая кишка
Семенники (testis, orchis, didymis), или тестикулы, — первичный парный половой орган, выполняющий воспроизводительную и гормональную функции (табл. 1.2). Они вырабатывают мужские половые клетки спермин и мужской половой гормон — тестостерон. Семенники имеют овальную форму, плотноэластическую консистенцию и достигают в размере 10x6x5 см. На семеннике различают головной и хвостовой концы, свободный и придатковый края, латеральную и медиальную поверхности.
Снаружи семенник покрыт собственной влагалищной (серозной) оболочкой, под которой располагается белочная оболочка. Радиальные тяжи белочной оболочки делят паренхиму семенника на многочисленные пирамидальные дольки и формируют соединительнотканное средостение семенника. Вершина пирамидальных долек обращена к средостению семенника, их основание — к белочной оболочке.
Таблица 1.2 Важнейшиефункцииполовыхоргановсамца |
|
Названиеоргана |
Функция |
Семенники(testis, orchis, didymis) |
1. Воспроизводительная—образованиеипродвижениеспермиев 2. Гормональная—секрециятестостеронаиингибина |
Придаткисеменников(epididymis) |
1.Продвижениеспермиев 2. Созреваниеспермиев 3. Концентрацияихранениеспермиев |
Семеннойканатик(funiculus spermaticus) |
1. Поддерживающийаппаратсеменниковиихпридатков 2. Терморегуляция |
Спермиопроводы(ductus deferens) |
Продвижениеспермиев |
Мочеполовойканал(canalisurogenitalis) |
Выведениемочииспермы |
Придаточныеполовыежелезы: пузырьковидные(gl. micularis); простата(gl. prostate); луковичные(gl. bulbouretralis) |
1. Секрецияплазмыспермы 2. Очищениеизащитамочеполовогоканалаотмочи |
Половойчлен[penis) |
Органсовокупления |
Препуций(praeputium) |
1. Вместилищеполовогочлена 2. Защитная |
Мошонка(scrotum) |
1. Вместилищесеменниковиихпридатков 2. Защитная 3. Терморегуляция |
Каждая долька содержит несколько извитых канальцев, окруженных рыхлой соединительной тканью с большим количеством кровеносных сосудов. В соединительнотканной основе пирамидальных долек имеются клетки Лейдига, вырабатывающие мужской (андрогенный) половой гормон тестостерон. Извитые канальцы начинаются слепым мешком и, сливаясь у верхушки пирамидальной дольки, впадают в прямые канальцы семенников, протоки которых, в свою очередь, открываются в сеть семенника (рис. 1.4). Спермин образуются в извитых канальцах семенников, функция прямых канальцев и сети семенника — обеспечение продвижения спермиев. Стенка извитых канальцев состоит из двух слоев: соединительнотканного и эпителиального, отделенных друг от друга базалыюй мембраной, которая служит гемотестикулярным барьером. Общая длина извитых канальцев в семенниках жеребца достигает 2,4 км, и на их долю приходится 75-90% всей тестикулярной ткани. Один грамм тестикулярной ткани жеребца вырабатывает 19,3-22,3 млн спермиев в сутки.
Рис. 1.4. Схематическое изображение семенника и его придатка (сагиттальный срез): 1 — извитые канальцы; 2 — прямые канальцы; 3 — сеть семенника; 4 — спермиовыносящие канальцы; 5 — канал придатка семенника; б — спермиопровод
Процесс образования спермиев имеет четкий временной цикл и продолжается на протяжении всей репродуктивной жизни самца. Спермиогенный эпителий половозрелых жеребцов — многослойный и состоит из спермиогоний, спермиоцитов первого и второго порядка, спермид и спермиев (рис. 1.5). Все эти клетки соединены между собой синцитиальными отростками клеток Сертоли, выполняющими питательную и < екреторную функции: продуцируют тестикулярную жидкость, вырабатывают белок, связывающий тестостерон, и гормон ингибин, тормозящий секрецию фолликулостимулирующего гормона (ФСГ) у самца.
Мошонка (scrotum) — особое образование брюшной стенки, в котором располагаются семенники. Выполняет защитную и терморегулирующую функции. У жеребцов мошонка располагается между бедер и представляет собой кожно-мышечный мешок, разделенный перегородкой на правую и левую камеры, которые через соответствующие паховые каналы сообщаются с брюшной полостью.
Кожа мошонки лишена волос и содержит сальные и потовые железы. '. ia счет потовых желез она способна активно поддерживать оптимальную для спермиогенеза температуру в семенниках — на несколько градусов Цельсия ниже температуры тела животного. Секрет сальных желез уменьшает теплоотдачу и защищает кожу мошонки от неблагоприятных факторов внешней среды.
Рис. 1.5. Микроструктура стенки извитого канальца семенника: 7 — спермиогоний; 2 — спермиоцит первого порядка; 3 — спермиоцит второго порядка; 4 — спермиды;5 — спермин; 6 — клетка Сертоли; 7— фиброциты
Кожа тесно сращена с мускульно-эластической оболочкой, образующей перегородку мошонки. За мускульно-эластической располагается общая влагалищная оболочка семенника, представляющая собой париетальный листок брюшины. Мускульно-эластическая и общая влагалищная оболочки рыхло соединены между собой, их легко отделить друг от друга. Общая влагалищная оболочка через влагалищную (тестикулярную) связку, переходящую на хвостовой конец семенника, соединена с собственной влагалищной оболочкой семенника. К наружной поверхности общей влагалищной оболочки семенника сбоку и сзади прикреплен наружный подниматель (т. cremaster), который в сочетании с внутренним поднимателем семенника и мускульно-эластической оболочкой регулирует температуру в семенниках и его придатках, изменяя объем мошонки и расстояние между семенниками и паховыми каналами.
Семенники жеребцов располагаются в полости мошонки в горизонтальном положении. Они подвешены спереди на семенном канатике, сзади — на собственной связке семенника.
Семенной канатик (funiculus spermaticus) представляет собой тяж, простирающийся от головного конца семенника до внутреннего пахового кольца. Он состоит из внутреннего поднимателя семенника, сильно извитых кровеносных и лимфатических сосудов, спермиопровода и выполняет соответственно две функции — поддерживающую и терморегулирующую (феномен венозного сплетения).
Придатки семенников (epididymis) — парный орган, тесно примыкающий к поверхности семенников. В придатке семенника различают головку, тело и хвост. Головка состоит из 12-18 спермиовыносящих канальцев, которые транспортируют спермии из сети семенника в сильно извитой канал придатка семенника, от которого отходит спермиопровод. В канале придатка спермии созревают, в его хвосте происходит их концентрация и хранение. По мере продвижения по каналу придатка семенника спермии освобождаются от цитоплазматической капли (остатки цитоплазмы — сперматиды), покрываются защитной оболочкой, приобретают отрицательный электрический заряд, способность к прямолинейно-поступательному движению и оплодотворению. В кислой бескислородной среде при температуре на несколько градусов Цельсия ниже температуры тела животного они сохраняют оплодотворяющую способность в течение нескольких месяцев.
Спермиопроводы (ductus deferens) — парный трубчатый орган, состоящий из слизистой, мышечной и серозной оболочек, обеспечивает продвижение спермиев из канала хвоста придатка семенника в мочеполовой канал. В спермиопроводе различают четыре части: семенниковую, соответствующую длине семенника; канатиковую, проходящую в составе семенного канатика до поверхностного пахового кольца; паховую — в паховом канале; тазовую — участок от глубокого пахового кольца до места впадения в мочевой канал. Около шейки мочевого пузыря их конечные части расширяются, становятся веретенообразными и образуют ампулы снермиопроводов. В стенке ампул содержатся трубчатые железы, обладающие секреторной активностью.
Мочеполовой канал (canalis urogenitalis) — начинается от места впадения в мочевой канал спермиопроводов и заканчивается мочеполовым отверстием. Он обеспечивает транспорт мочи и спермы. В нем различают три части: тазовую, идущую внутри тазовой полости до седалищной вырезки; пенисную, проходящую в составе полового члена; конечную — свободный мочеполовой отросток, выступающий за пределы головки пениса. Слизистая оболочка мочеполового канала не содержит уретральных желез и представлена многослойным плоским неороговевающим эпителием.
Придаточные половые железы у жеребцов представлены парной пузырьковидной (gl. vesicularis), предстательной (gl. prostata) и парной луковичной (gl. bulbouretralis) железами. Пузырьковидные железы и простата хорошо развиты. Предстательная железа состоит из тела, рассеянная часть — отсутствует. Эти железы имеют трубчато-альвеолярное строение. Они вырабатывают и выделяют в тазовую часть мочеполового канала секрет, входящий в состав спермы.
Половой член (penis), или пенис, — орган совокупления и мочевыделения. Имеет васкулярный тип строения. В пенисе различают корень, тело и головку. Корень состоит из двух ножек, берущих начало от седалищных бугров. Ножки, окруженные хорошо развитой седалищно-кавернозной мышцей (т. ischiospongiosus), вскоре сходятся под мочеполовым каналом и вместе с ним образуют тело пениса, заканчивающегося грибовидной головкой.
Основа полового члена — два кавернозных тела и одно губчатое, окружающее мочеполовой канал. Эти тела покрыты белочными оболочками и содержат многочисленные сообщающиеся между собой полости (каверны), способные при сокращении седалищно-кавернозной (эректорной) мышцы во нремя полового возбуждения накапливать кровь и вызывать эрекцию полового члена.
Выделение спермы из полового члена обеспечивается перистальтическими сокращениями стенки мочеполового канала и ритмичными сокращениями луковично-кавернозной мышцы (т. bulbospongiosus), которая располагается вокруг пенисной части мочеполового канала.
Краниальная часть полового члена находится в препуциальном мешке на вентральной поверхности живота. У жеребцов препуциальный мешок построен сложнее, чем у других самцов. Он образует двойной кожный мешок, в котором различают наружный и внутренний препуций, состоящий, в свою очередь, из наружного и внутреннего листков.
В препуциальном мешке половой член удерживается парной ретракторной мышцей (т. retractor penis), состоящей из гладких мышечных волокон. Она берет свое начало от первых хвостовых позвонков и заканчивается у основания головки пениса.
Половые органы жеребцов кровоснабжаются семенной артерией (a. testicularis), артерией подиимателя семенника (a. cremasterica), ветвями внутренней (a. pudenffi interna) и наружной (a. pudenda extema) срамной артерии. Семенная артерия отходит от аорты и питает кровью семенники и его придатки. Артерия ноднпматсля семенника является ветвью наружной подвздошной артерии (a. iliaca extema). Внутренняя срамная артерия берег начало от внутренней подвздошной артерии и дает три основные ветви, участвующие в кровоснабжении половых органов: предстательную (a. prostata), вентральную промежностную (а. perinealis ventralis) и артерию пениса (a. penis). Предстательная артерия секуляризирует придаточные половые железы и мочевой пузырь, вентральная промежностная — ткани промежности и мошонку. Артерия пениса делится на три ветви — артерию луковицы пениса (a. bulbi penis), дорсальную артерию полового члена (a. dorsalis penis) и глубокую артерию пениса (a. profunda penis).
Наружная срамная артерия отходит от надчревно-срамного ствола (truncuspudendo-epigastricus) и снабжает кровью мошонку (ramus scrotalis ventralis), а также краниальную часть пениса (ramuspenis cranialis).
Отток крови от половых органов обеспечивают одноименные вены. Лимфа из генитальных органов собирается в региональные лимфатические узлы.
Таким образом, в иннервации половых органов самцов принимают участие и вегетативная, и соматическая нервные системы. Наружные половые органы — мошонка, препуций и головка пениса — хорошо снабжены сенсорными нервными окончаниями. Раздражение во время полового акта термо- и барорецепторов головки полового члена инициирует эякуляцию (выделение спермы). Барорецепторам принадлежит ведущая роль в проявлении рефлекса эякуляции.