Н. Костомахин,
доктор биологических наук, профессор

В настоящее время в селекции животных широко используются иммуногене-тические критерии для установления достоверности происхождения животных, характеристики линий, пород, популяций, повышения естественной резистент-ности организма и определения силы иммунологических реакций, детерминации ряда хозяйственно-полезных признаков.

Частоту встречаемых отдельных антигенных факторов используют для выявления генофонда популяций, более глубокие вопросы селекции связывают с изучением аллелей групп крови. Часто встречаемые аллели групповых факторов крови характеризуют более высокие показатели функциональной деятельности организма, так как искусственный отбор способствует насыщению популяции животными с повышенной адаптационной возможностью. В некоторых работах на сельскохозяйственных животных и птицах показано превосходство гетерозиготных особей над гомозиготными, эти работы проведены в конкретных стадах с изучением влияния отдельных аллелей на продуктивные признаки, жизнеспособность, устойчивость животных к некоторым заболеваниям.

В последнее время изучение генетических маркеров идет в двух направлениях - это изучение эритроцитарных антигенов и полиморфизма белков крови и изучение лейкоцитарных антигенов Главного комплекса гистосов-местимости. В работах отечественных ученых больше внимания уделяется первому направлению. Так, например, указывается на ряд маркирующих аллелей при формировании линий крупного рогатого скота. Ф.Ф. Лазарева и Л.Г. Сухова отмечают, что аллель В- системы В2 G2 К Y2 О' имеет отрицательную корреляцию с жирномолочностью и положительную - с обильномолочностью. Аллель G2DE3F2'Q', наоборот, детерминировал отрицательную связь с удоем, но положительную с содержанием жира в молоке. Исследования проведены на стаде уральского черно-пестрого скота. В популяции племзавода «Исток», где также разводят уральский черно-пестрый скот, установили, что В- аллели G2DE3F2Q и J2Y2E1G' положительно коррелируют с содержанием жира в молоке и снижением удоя. В племзаво-де «Тагил» проведены исследования на тагильском скоте. Установлено, что В-аллель G2Y2EVQ' положительно коррелирует с удоем, а аллель В'ЕЗ'С - отрицательно. Авторы делают выводы, что прослеживается «маркирование» определенными аллелями уровня молочной продуктивности коров. СИ. Шадманов с соавторами провели иммуногенетическую характеристику черно-пестрого скота. Ими дан анализ иммуногенетического состояния нескольких стад в разных зонах России. Выявлены антигены с высокой и низкой частотой встречаемости, проведена дендрограмма микрофилогении изученных стад черно-пестрого скота. Многие ученые уделяют пристальное внимание связи эритроцитарных антигенов с жиз-неспособностью животных, их продуктивным долголетием, с устойчивостью к различного рода заболеваниям. Так, например, Э.К. Бороздин отмечает, что анализ многолетних исследований эритроцитарных антигенов холмогорского скота показал, что животные носители разных аллелей В- локуса имеют неодинаковую продолжительность жизни и различную устойчивость к маститу - одному из самых распространенных заболеваний коров. Во всех обследованных стадах животные-носители аллелей EGG", 01Е1Г, D'E'F'G'O', YABY' живут значительно дольше, чем носители аллелей АО', 01, QE1Q', G1Y2E Q' и «в». При этом носители аллеля 01 чаще других заболевают маститом. Аллели EGG" и O1Y1Г являются наиболее распространенными в холмогорской породе. Аллель А'О' также один из самых часто встречающихся, он маркирует генотипы с наиболее высокой продуктивностью по I лактации и с низкой жизнеспособностью животных. Несмотря на то, что отбор холмогорских быков определяется высокой продуктивностью матерей по первым лактациям и большинство быков являются носителями аллеля А'О", изменений в сторону увеличения частоты встречаемости этого аллеля не происходит. Такие животные элиминируются естественным отбором.

В.Н. Тихонов обращает внимание, что между локусом F и жизнеспособностью у свиней существует взаимосвязь (особенно заметна низкая жизнеспособность гомозиготных особей F а/а), поэтому автор предполагает возможность картирования в районе 17 хромосомы локуса, контролирующего жизнеспособность.

В.И. Беляев с соавторами изучали генетические маркеры устойчивости крупного рогатого скота к маститу. Авторами установлено, что частоты аллелей J, L, M, Z у восприимчивых и устойчивых к маститу коров примерно одинаковы. Это указывает на то, что аллели систем J, L, M, Z как генетические маркеры не отражают связи с устойчивостью к данной болезни. В равной степени это относится и к А- системе, в которой частоты аллелей А1 и А2 почти равны в обеих группах. Далее авторы отмечают, что частота аллеля b достоверно выше у устойчивых коров, в то время как аллеля 01 ГО' - у предрасположенных. Это означает, что носителей первого аллеля мастит поражает исключительно редко, а носителей второго - всегда. Животные с аллелями G'G", A1B' и Т1 В'Р' совсем не болели маститом. Достоверной разницы между устойчивыми и предрасположенными к маститам коровами по С- и S- системам не отмечено, за исключением животных, имевших аллели W (С - система), SH и Н'Н" (S -система). Эти животные реже болели маститом, чем коровы с другими аллелями в этих системах. По F- системе после установления генотипов и анализа их распределения опре-делено, что гомозиготные по аллелю F (генотип F/F) коровы более предрасположены к заболеванию маститом, чем гетерозеготные F/V и гомозиготные V/V.

Г.С. Лозовая в проведенных исследованиях на черно-пестром скоте польской и отечественной селекции обнаружила, что рези-стентность к заболеванию лейкозом проявили коровы, в фенотипе которых выявлены антигены: Y2, Q, E2\ E3',Y', Р' (В-системы); Е, С (С-системы) и М (S и М-системы). Восприимчивыми к заболеванию оказались животные со следующими антигенами групп крови: 12 , 02, С1, Е3\ J2 (В-системы); W, Х1, Х2 (С- систе-мы);Н', Н" (S-системы); J и Z (L- и Z-систем). Обнаруженные различия в пределах групп резистентных и восприимчивых к лейкозу животных были достоверны.

В то же время большое количество ученых обращает пристальное внимание на изучение антигенов белой крови (лейкоцитарных) и их связь с хозяйственно-полезными признаками, силой иммунного ответа и устойчивостью к заболеваниям. В этой связи широкое внима-ние уделяется изучению антигенов Главного комплекса гистосовместимости.

В настоящее время установлено, что Главный комплекс гистосовместимости дифференцирован на три класса. Различия функций, определяемых антигенами класса I и II, как и распределение их на клетках и в тканях, изучены довольно хорошо. Функциональные различия отражаются в структурных отличиях основных субъединиц антигенов класса I и II. Антиге-ны класса III отличаются от антигенов класса I и II не только совершенно иной молекулярной массой и структурой полипептидных субъединиц, но и по распределению в организме: антигены класса III присутствуют в сыворотке, на мембране лимфоцитов их нет. Из данных литературы известно, что Главный комплекс гистосовместимости локализуется у мышей на 17 хромосоме, у человека - на хромосоме 6 и у крупного рогатого скота - на хромосоме 23.

В последние годы многие иммуногенетиче-ские лаборатории занимаются антигенами Главного комплекса гистосовместимости, это приводит к тому, что периодически собираются международные совещания, где вновь открываемые антигены тестируются по общепринятым стандартам. Но, тем не менее, даже сейчас имеется несколько классификаций антигенов Главного комплекса гистосовместимости.

Детальная характеристика антигенам ком-плекса гистосовместимости дана в совме-стном сообщении ученых, собравшихся в Хельсинки для идентификации материалов, полученных в разных лабораториях мира. Т.R. Batra et al. пишут, что у голштинского скота антигены Главного комплекса гистосовместимости имеют широкую вариабильность. Так, частота встречаемости обнаруженных антигенов варьировала с 4,70 до 25,7% у коров и с 0,2 до 26,0%-у быков.

Антигены W1, W2, W3, W4, W5, W9.1, W9C, W12C, W20B, Ей 12, СА5, СА21, СА36, СА40, СА42с, СА45, СА50, СА52, СА98 и СА99 не были обнаружены вообще у голштинского скота. Антигены W20A, Eu28D положительно связаны со скоростью роста и возрастом первого осеменения. Антиген W6.1 достоверно увеличивал выход молочного белка. Антигены W6.1, W8.1, W11 и W12.2 имели высокую связь с повышенным содержанием соматических клеток в молоке коров первотелок, а также со значительными финансовыми затратами по их обработке в связи с заболеваемостью маститом.

В исследованиях D.J.S. Hetzel et al. отмечается, что антигены W6.1, W7 и W10 имеют высокую связь с устойчивостью крупного рогатого скота к паразитарным заболеваниям. Наличие антигенов W7 и СА36 повышало устойчивость скота к гельминтам, а присутствие антигенов W8 и СА5 снижало резистентность.

Н. Ostergard и N.E. Jensen установили, что аллели W21 и W28 влияют на увеличение в молоке коров соматических клеток, а аллель W11 - на уменьшение. A. Lunden et al. отмеча-ют, что гены Главного комплекса гистосовме-стимости как I, так и II классов играют цен-тральную роль в регуляции иммунного ответа. Эту мысль поддерживают T.R. Batra et al. и дополняют ее тем, что многие антигены Главного комплекса гистосовместимости положительно связаны с хозяйственно-полезными признаками у коров и поэтому направленная селекция на увеличение их концентрации может дать положительный результат.

В нашей стране пока еще имеется незначи-тельное количество работ, посвященных Главному комплексу гистосовместимости и лейко-цитарным антигенам. Так, Э.К. Бороздин ука-зывает, что интересен спектр лейкоцитарных антигенов, кодируемых генами Главного ком-плекса гистосовместимости у скота, устойчи-вого и восприимчивого к туберкулезу. Так, антиген А7 у здоровых животных имеет частоту встречаемости 0,288, у больных - 0,725; анти-ген А10 соответственно - 0,218 и 0,551. Ряд антигенов (А1, А2, А4) значительно чаще встречаются у животных, устойчивых к туберкулезу.

А.Р. Орлова с соавторами обнаружили, что больные лимфолейкозом животные отличаются от здоровых значительным уменьшением экспрессии генов. Ими установлены два информативных ряда антигенов для популяции эстонского черно-пестрого скота: благоприятные - А7, 23, 12, 9, 6, 1 и 22; неблагоприятные - А17, 3, 5, 16, 18, 10, 24. В исследованиях С.С. Соколовой с соавторами установлено, что у животных холмогорской породы можно говорить о наличии корреляции между определенными генетическими вариантами гена DRB и чувствительности к маститу, что может быть в дальнейшем использовано в селекционной практике.

Некоторые исследователи посвящают свои работы поиску связи между эритроцитарными и лейкоцитарными генетическими маркерами. Так, Н.С. Hines et al. указывает на отсутствие связи между антигенами Главного комплекса гистосовместимости и М - системой группы крови. Но, в то же время, G. Grzybowski и Н. Leveziel утверждают о наличии такой связи.

Таким образом, очевидно, что данное направление исследований является одним из наиболее приоритетных и требует еще долгих и всесторонних объяснений.

журнал "Главный зоотехник" №9 2008