Когда речь идет о типах взаимоотношений организмов, то следует иметь в виду не только привычных нам отдельных животных, в том числе и паразитических, но и весь комплекс сообществ как на ограниченном участке региона, так и на всей планете. Каждый организм уже сам по себе уникален присущими ему обменом веществ, энергией и генетическим аппаратом. В то же время каждое живое существо является сочленом биоценоза и через него соприкасается со многими компонентами биогеоценоза и биосферы.

Таким образом, все живые организмы на конкретном участке биогеоценоза взаимосвязаны друг с другом и с факторами окружающей среды (биотические и абиотические факторы).

На вершине иерархической лестницы жизни находится биосфера, ей подчиняются биогеоценозы, им — биоценозы (сообщества живых организмов и растений), которым подчинены популяции (биологическая система надорганизменного уровня — стадо, стая и т. п.), популяциям — отдельные организмы (макро- и микроорганизмы, растения). Связь между живыми организмами потенциально неразрывна, ибо круговорот веществ в природе постоянен благодаря продуцентам, консументам, редуцентам. Все многообразие организмов на планете образует простые и сложные сообщества.

Индифферентное сожительство. Сочлены того или иного типа сожительства не всегда являются объектом пристального изучения паразитологов, ибо это в основном связано с эколого-биологической проблемой, основным вопросом которой являются природоохранные мероприятия. Примером сожительства могут служить живые организмы морского дна, где по соседству обитают коралловые полипы, морские лилии, ежи, звезды, усоногие рачки и полихеты многих видов.

В указанных экосистемах каждый независимый сочлен имеет свою «нишу» и непосредственно связан с другими членами сообщества.

Симбиоз. Понятие симбиоза (от греч. symbiosis — сожительство) впервые было использовано ботаником де Бари в 1879 г. Этим термином он обозначил сожительство разнородных организмов. В симбиозе выделяют две формы отношений: антагонистическую (с взаимно враждебными отношениями) и мутуалистическую (с обоюдосторонней выгодой). В природе симбиоз проявляется чрезвычайно многолико.

Сохраняя первоначальное значение симбиоза, Р. С. Шульц различает такие категории биологических взаимоотношений: мутуализм, комменсализм, форез, паразитизм и хищничество. Первые четыре входят в понятие симбиоза, а последний с некоторыми оговорками рассматривается отдельно.

Мутуализм (от лат. mutuus — взаимный, обоюдный) — взаимовыгодное и взаимозависимое сожительство двух разнородных организмов. Во многих случаях это единственный критерий существования партнеров, а потому оно легкоуязвимо. В рубце жвачных обитают реснитчатые инфузории более 100 видов семейств Opryoscolecidae, Isotrichidae и Biitschlidae, способных расщеплять целлюлозу и делать ее доступной для усвоения животными. В 1 л содержимого рубца коровы биомасса инфузорий достигает 18 г. В течение суток в рубце коровы синтезируется 142 г микробиальных липидов, из них 29 г синтезируют бактерии и 113 г — инфузории.

Обоюдовыгодная форма сожительства характерна для муравьев и жуков семейства Clavigeridae, обитающих в муравейниках. Жуки выделяют секрет, потребляемый муравьями, муравьи, в свою очередь, кормят жуков. К этому типу сожительства относится и крабик с актиниями (рис. 1).

Рис. 1. Крабик, несущий в клешнях актиний бунодеопсис (Bunodeopsis)

Известны случаи, когда в теле кишечнополостных (полипы, медузы, губки, плоские черви — планарии) находились водоросли с фотосинтетической способностью. Водоросли бывают симбионтами и у одноклеточных животных. Так, плазма амебы Amoeba viridis заполнена ими. Водоросль находит себе защиту и ассимилирует диоксид углерода, выделяемый простейшими, которые используют кислород, синтезируемый растительной клеткой.

Комменсализм (от позднелат. commensalis — сотрапезник) — форма сожительства, когда один из организмов живет за счет другого, не причиняя ему вреда. Различают три формы комменсализма (синойкия, эпойкия, энтойкия).

Синойкия (квартирничество) — одно животное использует другое в качестве убежища. Например, пара десятиногих рачков забирается в личиночной стадии в полость губки и навсегда остается там (рис. 2). Червь нереида обитает в раковине морского моллюска, занятой раком-отшельником. Нереида временами выползает из раковины для поедания остатков пищи рака.

Рис. 2. Квартирничество: 1 — стеклянная губка (корзинка Венеры); 2 — пара десятиногих рачков

Эпойкия, или нахлебничество, — форма сожительства с временным прикреплением к хозяину или обитанием возле него. Яркий пример — рыба-прилипала прикрепляется мощной спинной присоской к коже акулы в области головы и приобретает возможность передвигаться и кормиться. В саванне Африки шакалы обитают вблизи гиен и поедают остатки их пищи, а гиены — остатки пищи львов и тигров. Следует отметить, что некоторые взаимоотношения организмов весьма хрупки. Например, на берегу Баренцева моря живут двустворчатые моллюски, на поверхности которых обитают ракообразные — морские желуди (Belanus belanus). Часто желуди прикрепляются и к устью моллюска, вследствие чего створки не раскрываются. Моллюск погибает, и это нельзя считать простым нахлебничеством.

Энтойкия — одни животные поселяются внутри полостей других, имеющих сообщение с внешней средой. Например, мелкая рыба Fierasfer находит убежище в водяном легком и кишечнике голотурии. Время от времени рыбки выплывают из них и находятся поблизости. Как только появляются хищники, рыбки быстро заплывают обратно через анальное отверстие. Однако этот обитатель иногда использует в пищу часть тела своего хозяина. Можно допустить, что использование рыбками в пищу тканей голотурии в процессе эволюции может усилиться и закрепиться, тогда открывается прямой путь к хищничеству или паразитизму.

Форез — носительство. Считают, что комменсализм и форез возникли на почве маскировки. Если комменсализм характеризуется взаимоотношениями партнеров, эволюционно более или менее закрепившимися, обязательными, то при форезе они могут быть случайными, необлигатными.

Хищничество — одна из разновидностей симбиоза, и, по мнению многих исследователей, его трудно отделить от паразитизма. На самом деле действия, которые они оказывают на жизнь жертвы в целом, весьма схожи. Правда, хищник жертву убивает сразу, а паразит делает это в процессе своего развития, и гибель партнера не всегда обязательна.

Многие исследователи, характеризуя сущность хищника, отмечают, что он крупнее и сильнее своей добычи, поэтому непременно убивает, паразит же значительно слабее хозяина, смерть которого поэтому наступает не сразу. Хищник нередко физически приспособлен убивать. Например, быстроходные зубастые касатки иногда пожирают несравненно более крупных китов, небольшой тетеревятник способен убивать более крупных птиц семейства куриных. Мелкие муравьи из рода Formica с развитыми челюстями без усилий убивают крупных личинок мух третьего возраста.

Однако тейлерии — кровопаразиты в эритроцитах крупного рогатого скота — величиной 0,5—2,9 мкм способны убивать в течение нескольких дней 90 % зараженных ими животных. В этой связи, вероятно, данную проблему следует рассматривать не с точки зрения физических возможностей партнеров, а с точки зрения их биологических взаимоотношений.

Паразитизм — исторически сложившаяся ассоциация генетически разнородных организмов, основанная на иммунобиологических взаимоотношениях, пищевых связях и взаимообмене, при котором один (паразит) использует другого (хозяина) в качестве среды обитания и источника питания, причиняя ему вред.

Крупнейший гельминтолог Р. С. Шульц, характеризуя сущность паразитизма, в основу первого критерия взял место обитания или пространственные отношения, второго — питание (метаболическая связь) и третьего — патогенное действие на организм хозяина, вытекающее из первых двух.

Первая попытка охарактеризовать паразитизм принадлежит И. И. Мечникову (1874). Он говорил, что настоящими паразитами называются такие существа, которые живут и питаются за счет других организмов. Лейкарт подтвердил (1879) высказывания И. И. Мечникова.

Если паразитизм и его разнообразие у животных и человека изучены довольно подробно, то его происхождение и становление до сих пор остаются во многом малоизвестными. Это связано с тем, что эволюция животных — хозяев паразитов шла не сплошной линией через геологические эры, а во многом фрагментарно. Тем не менее для понимания происхождения паразитизма необходимо изучить историю эволюции животных — дефинитивных и промежуточных хозяев паразитов.

В 1962 г. российские ученые доказали незаменимость палеонтологических методов для изучения возникновения и развития животного мира на Земле. Так, в период кембрия (580—570 млн лет назад) появляются предки пауков, скорпионов, клещей и других членистоногих и предки моллюсков, раков, иглокожих и т. п. Начиная от ордовика и до перми (от 500 до 285—230 млн лет назад) бурно развивались как беспозвоночные, так и позвоночные животные. За последнее тысячелетие погибли животные многих видов,' сотни новых пород созданы человеком.

Вероятно, гельминты, как и многие другие паразиты, встречались уже у перворыб и стегоцефалов, просуществовавших многие миллионы"лет. То же самое можно предположить и о рептилиях 14 отрядов, которые погибли 65 млн лет назад. Однако вместе с «хозяевами» вымерли и их специфические паразиты. В то же время представители отдельных видов (кистеперая рыба) и отрядов (гаттерии, черепахи, змеи и крокодилы), дошедшие до нынешних времен, логически должны иметь и «своих» давних паразитов с последующим пополнением видов. Организмы, паразитирующие в домашних и промысловых животных, могли появиться у них по мере их становления (за период 70—0,25—0,01 млн лет назад).

Эволюция природы шла по принципу увеличения разнообразия представителей растительного и животного мира, совершенствования их взаимоотношений. Со временем возникали более сложные взаимоотношения животных разных видов. Более простые взаимоотношения (нахлебничество и др.) со временем могли перерасти в одну из форм паразитизма.

Об этом свидетельствуют следующие положения: адаптация к различным типам и способам питания представителей классов эндо-и эктопаразитов; морфофункциональные изменения в процессе эволюции как наружных, так и внутренних органов паразитов; сложный цикл развития со сменой хозяев и среды при постоянстве генома, особенно хорошо прослеживаемого у эндопаразитов; строгая приспособленность (специфичность) паразитов к обитанию на животных определенных видов.

А. П. Маркевич считает, что можно легко проследить генезис эктопаразитов, возникших через разновидности симбиоза, на примере усоногих рачков Cirripedia. Они перешли к эктопаразитизму через синойкию., но их свободноживущие формы ведут сидячий образ жизни. Пухоеды тоже перешли к эктопаразитизму от свободноживущих форм в гнездах птиц. Переход к облигатному эктопаразитизму через хищничество просматривается на примере пиявок (рыбья пиявка Piscicola geometra).

Ученые приводят примеры, когда эктопаразиты в процессе

Рис. 3. Филогенез беспозвоночных (по Г. Г. Абрикосову и Р. С. Шульцу)

филогении становятся эндопаразитами. Например, паразит мочевого пузыря лягушки некогда обитал на жабрах бесхвостых амфибий. Примером перехода хищничества в паразитизм могут служить клопы. Среди них есть типичные паразиты (семейство Cimecidae) и хищники (Reduvius personatus).

Возникновение эндопаразитизма проходит поэтапно: регулирование кислородного обмена в анаэробных условиях; снижение затрат на подвижность и обмен; обеспечение незаменимым строительным материалом интенсивного биосинтеза, связанного с быстрым ростом и крайне высокой активностью репродуктивной системы; преодоление защитных барьеров и систем организма хозяина и т. д.

Согласно современным представлениям турбеллярии произошли от древних кишечнополостных, а так как трематоды и цестоды произошли от турбеллярии, то древние кишечнополостные — далекие предки плоских гельминтов (рис. 3).

В целом у Scolecida (надтип плоских гельминтов) паразитизм распространен неравномерно (табл. 1). Некоторые классы полностью представлены паразитическими организмами, включая экто- и эндопаразитов, число которых может быть различным. Мезозой — эндопаразиты беспозвоночных — прошли путь глубокой морфо-функциональной регрессии и представлены небольшим числом видов. Моногенеи — в основном эктопаризиты рыб и амфибий, гиродактилиды — эндопаразиты рыб (акуловых и химер) тоже представлены небольшим количеством, но, безусловно, относятся к гельминтам одной из древних групп.

1. Численность видов паразитических платод и скребней (по Ф. Ф. Сопрунову)

Все представители 300 видов известных колючеголовых ведут эндопаразитический образ жизни. Что же касается видов класса нематода, то среди них встречаются хищники, свободноживущие и эндопаразиты животных и человека как с прямым, так и со сложным путем развития. Представители класса мастигофора (жгутиконосцы) по образу жизни и морфологии весьма разнообразны.

Основной признак — это наличие жгутиков в качестве органов движения. По характеру питания и обмена веществ они могут быть животными (зоомастигины) и растительными (фитомастигины) жгутиконосцами. Животные жгутиконосцы питаются мелкими организмами, получая органические вещества в готовом виде, растительные — создают их сами с помощью солнечной энергии. Но есть и такие жгутиконосцы (эвглена зеленая), которые питаются и как растения, и как животные (в зависимости от освещенности), — сапрофиты. Зоомастигины являются объектом изучения ветеринарной и медицинской паразитологии (трипаносомы, трихомонады у животных, лямблии у человека и т. п.) (табл. 2).

Представители класса Sarcodina (саркодовые, амебы) — обитатели морей, пресных вод и почв. В отряде Amoebida много паразитов. Широко известна дизентерийная амеба (Entamoeba hystalitica). Класс Ciliophora (реснитчатые) — паразитические и свободноживущие инфузории, имеющие довольно сложное строение. Среди инфузорий есть хищники (Didinium nasutus) и паразиты (триходины, балантидии). Много видов-симбионтов, обитающих в преджелудках жвачных и приносящих им большую пользу. Все представители класса Sporosoa (споровики) — паразитические организмы.