В фетальной (плодной) стадии развития плода, в соответртвии с генетической программой закодированной в генотипе, осуществляется интенсивная дифференцировка клеток, формирование и созревание структур тканей и органов. Быстро нарастает масса плода, а интенсивность ее роста зависит не только от видовых генетических особенностей (генотипа), но и от качества кормления и условий содержания беременных животных. Самостоятельная, автономная система кровообращения плода надежно обеспечивается системой кровообращения организма матери, а физиологическая связь между матерью и плодом осуществляется через образующийся в матке у плода новый орган - плаценту. В этот период беременности приобретают особую важность как фактор роста плода условия содержания и кормления беременных животных. Тем не менее, при реализациии генетической программы развитая решающая роль в формировании плода отводится генотипу "нового организма. Плацента (лат. placenta, от греч. placus - лепешка) - комплекс тканевых образований, развивающихся на сосудистой оболочке плода (хорионе) и в слизистой оболочке матки и служащих для связи плода с организмом матери. Это важнейший трофический и выделительный, а также эндокринный орган плода, выполняющий функцию кожного покрова, легких, кишечника, обеспечивающий питание, дыхание, выделение продуктов обмена и его связь с внешней средой через кровеносную систему организма матери. В клеточных слоях плаценты происходят сложные биохимические процессы расщепления и синтеза белков, жиров и др. соединений, поступающих из крови матери. В ворсинках хориона и плодных оболочках плаценты под действием различных ферментов высокомолекулярные белки крови матери расщепляются на альбумозы и др., более простые, доступные к усвоению плодом химические соединения. Эти соединения способны путем диффузии, осмоса и активного переноса избирательно проникать через клеточные слои плаценты из крови матери в кровь плода. Плацента является и органом выделения - она освобождает ткани плода от продуктов обмена веществ, накапливающихся в его крови.

Плацента состоит из материнской и плодной частей. Материнская (placenta uterina) образуется своеобразно измененной слизистой оболочкой матки и она может быть отпадающей (у приматов) и неотпадающей (у всех видов сельскохозяйственных животных). У животных с отпадающей плацентой материнская часть во время родов повреждается с нарушением целостности сосудов, вследствие чего у таких животных роды сопровождаются кровотечением. Ткани неотпадающей плаценты во время родов не нарушаются.

Плодная плацента (placenta foetalis) представляет собой выросты (ворсинки) сосудистой оболочки плода (хориона), состоящие из соединительной ткани, покрытой слоем эпителия с внедрившимися в каждую ворсинку мельчайшими конечными капиллярами артерий и вен пупочных сосудов плода. Связь между плодом и матерью у большинства млекопитающих осуществляется за счет врастания ворсинок в углубления материнской плаценты - крипты, вследствие чего кровь матери и плода не смешивается. Материнский организм и организм плода имеют автономные системы кровообращения. Важной особнностью плаценты является наличие в основном веществе соединительнотканной стромы высокоактивных веществ - кислых мукополисахаридов, участвующих в осуществлении барьерной функции плацентарной ткани. С наличием и степенью их полимеризации связана проницаемость стенки плаценты для различных веществ и химических соединений.

У разных видов животных в процессе эволюции сформировались плаценты, различающиеся по структуре клеточных слоев и характеру связи между материнской и плодной частями. Различают следующие типы плацент.

Гемохориальная плацента

У этого типа плаценты, которую имеют приматы, кролики и морские свинки, ворсинки хориона плода растворяют клеточный слой слизистой оболочки матки, повреждают стенки кровеносных сосудов, в результате чего в толще матки образуются полости (лакуны), заполненные циркулирующей кровью. В этих полостях и располагаются ворсинки, свободно плавая и постоянно омываясь кровью, причем соединения хориона со стенкой матки располагаются локально, и по внешнему виду эти участки напоминают лепешку. Кровеносная система плода гемохориальной плаценты отделена от крови матери только структурными элементами ворсинок плодной части плаценты - эпителием ворсинок и эндотелием капилляров. Такой тип плаценты более соответствует названию гемохориальная дисковидная - гемохориальная по структуре стенки хориона (клетки хориона -кровь матери) и дисковидная по характеру расположения, диспозиции ворсинок на хорионе и крипт в стенке матки. У приматов детская и материнская части плаценты состоят из 15-20 долек (дисков).

Эндотелиохориальная плацента

У плодов плотоядных (собаки, кошки) ворсинки хориона не омываются кровью матери, они не находятся непосредственно в крови, но врастают в крипты стенки матки, выстланные эндотелием капилляров. При таком строении крипт и хориона капиллярная сеть детской и материнской частей плаценты имеют постоянный контакт. Кровь матери отделена от крови плода двумя слоями эпителия и двумя слоями сосудистого эндотелия. Ворсинки располагаются только в средней части хориона (зональное расположение, в отличие от дисковидного у приматов), окружая плодный пузырь в виде широкой полоски или пояска. Ворсинки не внедряются в просвет сосудов и не омываются кровью матери, но врастают глубоко в толщу слизистой оболочки матки и эндотелий их капилляров соприкасается непосредственно с клетками эндотелия капилляров крипт материнской части плаценты. Вследствие отложения биливердина плацента у этих видов животных приобретает бурый или зеленоватый цвет. Такой тип плаценты принято называть эндотелиохориальный зональный - эндотел^юхориальный по характеру контакта материнского эндометрия, выстланного эндотелием сосудов с клетками эндотелия капилляров хориона плода (образуется два эпителиальных и два эндотелиальных клеточных слоя), и зональный - по зональному, локальному расположению ворсинок на хорионе.

В гемохориальной и эндотелиохормальной плацентах происходит тесное сращение хориальных ворсинок с поверхностным слоем эндометрия с образованием дециДуальной оболочки, что характерно для истиных плацент. Во время родов эндометрий отрывается от более глубоких слоев слизистой оболочки матки совместно с плодной плацентой, чем вызывается значительное кровотечение. Животных с истиными плацентами называют децид*уатами, они имеют в материнской плаценте децидуальную оболочку (человек, обезьяны, грызуны, плотоядные). Другие типы плацент по характеру связи между оболочками и эндометрием принято именовать контактными или полуплацентами.

В связи с тем, что в плацентах гемохориального и эндотелиохориального типов между кровью плода и кровью матери имеются только клеточные слои эпителия и эндотелия капилляров кровеносных сосудов, то в период беременности из крови матери в кровь плода проникают материнские белки и иммуноглобулины и новорожденные этих видов животных рождаются с наличием в крови определенного количества материнских защитных белков (иммуноглобулинов). Проникают через плаценту в плод, главным образом, иммуноглобулины класса G. Другие классы иммуноглобулинов, а также микро- и макрофаги, Т- и В-клетки новорожденные получают с молозивом матери после рождения.

Десмохориальная (смешанная) плацента

В процессе беременности эпителий ворсинок плодной части и эпителий крипт материнской части плаценты под влиянием каких-то причин слущивается, и соединительная ткань ворсинок, пронизанная капиллярами сосудов, входит в контакт с соединительной тканью крипт стенки матки (контактная плацента или полуплацента). В результате сосудистая система плода отделяется от крови матери одним слоем эндотелия капилляров и эпителия ворсинок хориона плодной части и маточной стромой, клетками эпителия слизистой оболочки и эпителием и эндотелием капилляров материнской части плаценты. Такой тип плаценты, именуемый множественной десмохориальной, имеют жвачные. Она состоит из 80-120 карункулов, образующихся на слизистой оболочке матки, и такого же количества плодных плацент в виде ворсинок на хорионе - котиледоны. На других участках сосудистой оболочки плода ворсинок (котиледонов) нет. Карункулы имеют вид грибовидных образований с многочисленными криптами, пронизанными капиллярами кровеносных сосудов матери. Ворсинки хориона, снабженные большим количеством кровеносных сосудов (котиледоны), внедряются в крипты карункулов и имеют на конце полушаровидные образования, чем обеспечивается более интенсивная циркуляция в них крови. Следовательно, при десмохориальном типе плаценты кровь плода отделена от крови матери слоем эндотелия капилляров и эпителия хориона плода, слоем стромы и капиллярным эпителием и эндотелием сосудов матки, что оказывает существенное влияние на функционирование плацентарного барьера. У жвачных плацентой принято считать плацентомы (котиледоны плода) и карункулы матки с межкотиледонарными областями. В соответствии с этим различают котиледонарную и межкотиледонарную части плаценты. Межкотиледонарная часть плаценты у коров является эпителиохориальной, а котиледонарная часть - десмохориальной, что связывают с особенностями эпителиальных клеток крипт карункулов. Величина поверхности котиледонарной части, возможно, определяет степень развития, интенсивность созревания и потенциальную жизнеспособность новорожденного теленка. У овцематок котиледонарная часть плаценты десмохориального типа, а межкотиледонарная часть - десмохориальна только до 10 недели суягности, и в дальнейшем она трансформируется в плаценту эпителио-хориального типа, как это наблюдается у коров.

Благодаря такому строению, плацента жвачных животных (коров, овец, коз) не пропускает через клеточные слои из крови матери в кровь плода белки и иммуноглобулины. Поэтому телята, ягнята, козлята сразу после рождения содержат в крови пониженное количество общего белка (до 50-60% от нормы) и не содержат гамма-глобулины (иммуноглобулины), обладающие высокой защитной активностью. Врожденный абсолютный иммунодефицит для новорожденных этих видов животных является физиологическим, нормальным состоянием, но в силу особых условий обитания новорожденных, иммунодефицит представляет большую опасность для жизни.

Эпителиохориальная плацента '

У эпителиохориальной плаценты (самки однокопытных, верблюдов, свиней) ворсинки плодной и крипты материнской частей плацент, кроме соединительной ткани, выстланы клетками эпителия. Такая структура плодной и материнской плацент сохраняется в течение всего периода беременности. Между кровеносными сосудами ворсинок и крипт образуется два слоя эпителия, а пространство между слоями заполняется секретом клеток матки (эмбриотроф или маточное молоко), который является одним из источников питания плода. Эпителиохориальная плацента морфологически и по количеству клеточных слоев между кровью плода и кровью матери имеет сходство с десмохориальной. Отличие состоит в том, что у эпителиохориальной нет карункулов и котиледонб'в, но в дополнение имеется два слоя эпителиальных клеток, пространство между которыми заполнено маточным молоком (эмбриотроф). При родах и изгнании последа ворсинки хориона легко вытаскиваются из крипт без повреждения кровеносных сосудов и без кровотечения. Клеточные слои эпителиохориальной плаценты не пропускают из крови матери в кровь плода белки и гамма-глобулины (иммуноглобулины), поэтому новорожденные жеребята, поросята, верблюжата рождаются в состоянии физиологического врожденного иммунодефицита.

Ахориальная плацента

Некоторые виды животных (кенгуру, киты) снабжены ахориальным типом плаценты - это плацента без ворсинок на хорионе плода. Плод, хорион которого представлен эмбриотрофом, соприкасается с поверхностью слизистой оболочки матки, полость которой заполнена маточным молоком. Плод практически плавает в маточном молоке, используя питательные вещества всей своей поверхностью. Связь между материнской и плодной частями плацент осуществляется через эмбриотроф. Рождающиеся детеныши этих видов животных имеют в крови материнские белки и гамма-глобулины, т.е. они не страдают врожденным иммунодефицитом.

В плодной части плацент всех типов на протяжении беременности сохраняются основные тканевые слои (капиллярный эндотелий, мезенхима и эпителий хориона), отделяющие кровь плода от крови матери. У некоторых типов плацент сохраняются также и тканевые слои матки (эпителий матки, строма матки, капиллярный эндотелий). Перечисленные клеточные слои плодной и материнской частей плацент образуют плацентарный барьер. С уменьшением числа клеточных слоев в плацентарном барьере обменные процессы между матерью и плодом протекают более интенсивно. Тем не менее, у свиней с эпителиохориальной плацентой с шестью тканевыми слоями в плацентарном барьере (капиллярный эндотелий, эпителий и мезенхима хориона, маточный эпителий и строма матки, капиллярный эндотелий матки) обменные процессы протекают весьма интенсивно, на что указывает быстрый рост плодов. Новорожденный поросенок после почти 4-месячного пребывания в утробе матери (в среднем три месяца, три недели и три дня) наращивает массу тела до 1 кг и более, тогда как плод человека с гемо-хориальной плацентой, в состав которой входят два тканевых слоя (соединительная ткань, покрытая эндотелием ворсинок хориона, свободно располагающихся в крови лакун матки), к этому периоду плодоношения (4 месяца) весит всего лишь 120 г. Следовательно, интенсивность роста массы плода в период внутриутробного развития зависит не от типа плаценты и условий обмена питательными веществами между матерью и плодом, а от особенностей генотипа животного.

Гистологическая структура и функция плаценты на всем ее протяжении и на различных стадиях беременности у некоторых видов животных могут существенно меняться. Например, у свиноматок уже с 7-й недели супоросности интенсивность дифференциации клеток хориального эпителия зависит от места их расположения. Клетки, расположенные у основания и между микроскладками, более удлиненные, вакуолизированные и покрыты микроворсинками. Полагают, что этот эпителий участвует в гемотрофном питании плода. Эпителий хориона, выстилающий гребни микроскладок, по строению напоминает эпителий легочных альвеол. Эти участки плаценты, по мнению многих исследователей, выполняют функцию газообмена между кровью матери и кровью плода, чем обеспечивается интенсификация обменных и окислительно-восстановительных процессов. Такое своеобразное строение ворсинок является результатом реализации генетической программы развития данного вида животного, а не уровнем питания матери. Таким образом, плацентарный барьер обеспечивает регулирование проникновения в кровь плода из крови матери различных веществ и удаление из крови плода продуктов обмена. Его функция направлена на защиту внутренней среды плода от проникновения из крови матери веществ, принадлежащих организму матери, которые для плода являются чужеродными. Исключение составляют лишь некоторые классы иммуноглобулинов, которые могут передаваться через гемохориальную (человек, некоторые виды грызунов) и эндотелиохориальную плаценты внутриутробно. Анатомическим субстратом плацентарного барьера является эпителий трофобласта, синтиций, покрывающий ворсинки, клетки соединительной ткани ворсинок, эндотелий капилляров ворсинок, а также тканевые слои материнской части плаценты.

При нормальном течении беременности из крови матери в кровь плода проходят химические соединения и вещества определенной молекулярной массы - свободно проникают соединения с молекулярной массой до 350 дальтон. Чем больше тканевых слоев в плацентарном барьере, тем труднее переходят из крови матери в фетальную кровь химические соединения большей массы. Считают, что такая избирательность прохождения химических соединений связана с выработкой и наличием в клеточных слоях различных ферментов. Через плацентарный барьер не могут проникать многие гормональные и гуморальные низкомолекулярные соединения. При патологии беременности в плаценте могут развиваться воспалительные процессы, а также различные аномалии - ворсинчатый, пузырчатый и мясной заносы, отсутствие или недоразвитие ворсинок хориона, формирование добавочных плацент, инфаркт материнской или плодной части плаценты. Любые нарушения структуры или"функции плаценты заканчиваются отторжением плода и выкидышем. Несущественные нарушения могут изменить проницаемость плаценты, следствием чего может быть проникновение в крбвь плода высокомолекулярных соединений из крови матери. Следовательно, функция плацентарного барьера зависит от особенностей строения плаценты и физиологического состояния организма матери в период ее формирования. С точки зрения иммунного статуса плодов животных с десмохориальной и эпителиохориальной плацентами (жвачные, однокопытные, всеядные) можно отметить главное - плоды от них рождаются физиологически незрелыми и с выраженным иммунодефицитом, что не должно расцениваться как патология. Плоды плотоядных животных рождаются также физиологически недозрелыми, но с приближающимся к норме количеством общего белка и с пониженным уровнем гамма-глобулинов (иммуноглобулинов).