Печень играет важную роль в нескольких жизненно важных функциях организма. Кроме метаболической регуляции, функция печени заключается в синтезировании энзимов и белков. Различают три основные области ее активности:
1. Метаболическая регуляция для сохранения гомеостаза.
2. Обработка абсорбированных из кишечника веществ.
3. Метаболизм и выделение желчи.
Центральная метаболическая регуляция
Главная роль печени заключается в регулировании обмена углеводов. Избыток глюкозы обрабатывается и откладывается в виде гликогена в гепатоцитах. В некоторых ситуациях избыточные углеводы могут быть преобразованы в жирные кислоты. При отрицательном энергетическом балансе запасы гликогена превращаются в глюкозу. В этом случае печень играет важную роль в снабжении организма глюкозой посредством глюконео-генеза.
Белковые вещества дзаминируются в печени. Избыточные аминокислоты могут быть преобразованы в жировые кислоты. Избыточные амины или аммиак в результате метаболических реакций расщепления превращаются в мочевину, а затем выделяются через почки.
Липиды также трансформируются и частично контролируются печенью. У плотоядных важную роль играет утилизация продуктов расщепления жирных кислот, поскольку эти животные не переносят накопления кетоновых тел.
Еще одна значимая функция печени состоит в синтезе белков плазмы, в частности, альбумина и глобулина. Печень отвечает также за поддержание достаточного уровня белков, участвующих в свертывании крови (протромбина и фибриногена).
Рис. 9.3. Схема микроструктуры печени: ДП —долька печени; ПT — портальная триада; ПА — печеночный ацинус
В печени происходит синтез витаминов. Предшественники витаминов В синтезируются гепатоцитами вместе с предшественниками витамина D (2,5-дигидрокси-холекальциферол). Существуют также свидетельства накопления в печени витамина А.
Печень участвует в биотрансформации избыточных гормонов, препаратов и многих других токсичных веществ, уменьшая их липидорастворимость и в результате уменьшая их способность проникать в клетки. Продукты распада клеток, бактерии и их токсины также выводятся из общего кровотока благодаря активности клеток Купера.
Метаболическая деятельность печени у кошек отличается от аналогичной функции у собак. Прежде всего, уровень глюкуронила трансферазы у кошек относительно низок, из-за чего она обладает меньшей способностью преобразовывать и инактивировать препараты салицилата и ацетаминафена. Во-вторых, у кошек печень не синтезирует аргинин, аминокислоту, которая играет важную роль в преобразовании аммиака в мочевину.
Метаболизм желчи
Печень играет основную роль в утилизации продуктов распада гема через механизмы образования и секреции желчи. Этот процесс схематично показан на рис. 9.4. Он зависит от поглощения, конъюгации и аккумулирования желчных пигментов (билирубина) гепатоцитами и экскреции в виде желчи.
Билирубин продуцируется из гемоглобиновой фракции гема в ретикулоэндотелиальных клетках, особенно в красной пульпе селезенки. Он является жирорастворимым веществом, которое свободно связывается с альбумином плазмы и транспортируется в печень как свободный, или непрямой, билирубин. В гепатоците билирубин конъюгирует с глюкуроновой кислотой и образует водорастворимый глюкуронид, известный как прямой билирубин.
Рис. 9.4. Схема образования и метаболизма желчи в норме
Этот прямой билирубин выделяется в желчь и откладывается в желчном пузыре с солями желчных кислот, холестерином, бикарбонатом, продуктами химических реакций и водой, а потом выделяется в двенадцатиперстную кишку.
В тонком кишечнике большая часть глюкуронида билирубина преобразовывается энзимами в уробилиноген, а затем окисляется бактериями до уробилина (стеркобилина), представляющего собой коричневую жидкость. Приблизительно 20% уробилиногена резорбцирусгся из кишечника и повторно выделяется в желчь. Некоторая часть (20%) уробилиногена после сосудистой транспортировки выделяется в мочу. В норме экскреция небольшого количества прямого билирубина в мочу происходит у собак, но не у кошек.
Соли желчных кислот образуются из продуктов холестерина. Основные соли желчных кислот (холевая и хенодеоксихолевая кислоты) конъюгируют с солями натрия и калия гликохолевой и таурохолевой кислот в желчном пузыре. Эти желчные соли накапливаются в желчном пузыре до тех пор, пока не происходит их выделение под воздействием вагуса и холецистокинина. Последний при наличии в кишечнике липидов выделяется из клеток сличистой оболочки двенадцатиперстной кишки. Желчные соли обеспечивают необходимую среду для эмульгирования, а следовательно, и абсорбции жиров корма.