Н. И. КРИВЦОВ, Р. Б. КОЗИН, В. И. ЛЕБЕДЕВ, В. И. МАСЛЕННИКОВА. ПЧЕЛОВОДСТВО

Спаривание матки с трутнями происходит в воздухе во время свободного полета. Возраст маток, вылетающих на спаривание, может быть от 7 до 30 дней и более. Время вылета маток на спаривание определяется двумя основными факторами: физиологическим состоянием ее половой системы и погодными условиями. Содержимое семяприемника матки, только что вышедшей из маточника, имеет нейтральную реакцию, а в возрасте 7 сут. реакция становится щелочной. К этому времени семяприемник приобретает способность к восприятию спермы. Матки в возрасте до 5 и старше 24 дней практически не привлекают трутней. Матки старше 3 5'дневного возраста безвозвратно теряют способность к спариванию. Они трутневеют, приступая к откладке исключительно неоплодотворенных яиц, из которых развиваются трутни («горбатый расплод»).

Установлено, что в большинстве случаев матки вылетают для спаривания на 10-12-й день. Со дня выхода молодой матки из маточника и до начала яйцекладки проходит в среднем 14 дней. Таким образом, проверку начала яйцекладки маток рекомендуют проводить на 14-й день после их выхода из маточника.

Массовый вылет маток на спаривание отмечается в дневные часы (с    14 до 16) при температуре воздуха не ниже 25°С и его относительной влажности 60-80%. При температуре ниже 19 °С и сильном ветре (свыше 5 м/с) спаривание невозможно.

Как уже отмечалось, трутни достигают половой зрелости и способны к спариванию на 12-14-й день жизни.

Вылетают трутни из улья в среднем 4 раза за день. Половозрелые трутни находятся в полете в среднем 32   ,6 мин. Продолжительность пребывания трутней в улье между полетами составляет в среднем 17,1 мин и не зависит от их возраста и продолжительности полета. Массовый вылет трутней на спаривание отмечается с 14ч, достигая максимума в 15-16 ч,ак17 ч он практически прекращается. Наибольшее число трутней за день собирается около матки в июле, а наименьшее— в конце августа. Качество и биологический потенциал трутней в значительной мере зависят от времени их вывода пчелами семьи. Наиболее качественных трутней пчелы выращивают в пик развития семьи — в июне-июле.

Трутни активно отыскивают маток в воздухе для спаривания, что свидетельствует о высоком развитии у них органов чувств. Известно, что у трутней обонятельных рецепторов на каждом усике в 10 раз больше, чем у маток, и в 5раз больше, чем у рабочих пчел. Всложном глазу трутня содержится значительно больше омматидиев: у трутня — 7-8 тыс., у матки — 3-4 тыс., а у рабочих пчел   — 4-5 тыс. У трутней также значительно больше клеток в зрительной доле мозга, чем у рабочих пчел и маток.

Трутни определяют неплодных маток по специфическому запаху эктогормона, выделяемого верхнечелюстными железами матки при полетах. Причем половой гормон привлекает трутней только в воздухе. Вблизи улья на эктогормон неплодной матки трутни практически не реагируют.

Половые феромоны принадлежат к аттрактантам, т. е. химическим веществам, привлекающим насекомых. Феромоны действуют как дистантные раздражители и воспринимаются обонятельными рецепторами, расположенными на антеннах. Раздражение этих рецепторов обусловлив ает специфические рефлекторные реакции, обеспечивающие сближение полов и спаривание. После ампутации антенн трутень не воспринимает матку и не спаривается с ней. Аттрактивность пчелиных маток действует только на расстоянии до 60 ми на определенной высоте (от 3 до 35 м) в зависимости от погодных условий. Установлено, что самцы проявляют высокую избирательную чувствительность к половому феромону самки своего вида. Выявлена избирательность спаривания пчелиных маток с трутнями различных пород. При наличии на изолированном пункте в равном количестве трутней трех пород (среднерусской, итальянской и серой горной кавказской) спаривание среднерусских маток происходило только со среднерусскими трутнями.

Считается, что целенаправленное движение самцов к самке возможно только в струе феромона и происходит по зигзагообразной траектории. Трутни,привлеченные маткой, образуют «комету» с различным количеством особей (до нескольких сот). Внутри «кометы» постоянно происходит перестройка, одни трутни вырываются вперед, другие отстают. В этом у пчел, возможно, зак лючается одна из форм полового отбора.

Но это не единственный ориентир трутней при отыскивании маток, они пользуются дополнительно зрительными стимулами, помогающими определить положение маток в пространстве. Трутни начинают видеть матку с 1 м.

Кроме того, трутни также имеют особый орган, выделяющий специфический эктогормон, играющий важную роль в брачных полетах.

Трутни распространяются в воздушном пространстве неравномерно. Наибольшие скопления трутней отмечают в радиусе 50-200 м от пасеки на высоте около 10-12 м.

До недавнего времени считалось, что матка вылетает на спаривание один раз и спаривается только с одним трутнем. Позже было установлено, что свыше 50% маток вылетают на спаривание более одного раза.

Глубокое физиологическое обоснование многократному спариванию маток дала В. В. Тряско и назвала его полиандрией. Она показала, что количество спермы в парных яйцеводах матки сразу же после спаривания в несколько раз превышает то количество, которое продуцируется одним трутнем.

Недостаточная наполненность спермой семяприемника побуждает матку к повторным вылетам на спаривание. Более 50% маток вылетают на спаривание 2-Зраза. Во время каждого полета матка спаривается с 6-10 трутнями (в среднем с 7).

Биологическая целесообразность многократного спаривания заключается в том, что ра сширяются возможности избирательного оплодотворения для воспроизведения наиболее жизнеспособного и приспособленного к условия м среды потомства.

В момент спаривания происходит выворачивание пениса трутня:внутренние стенки его канала становятся внешними. Полное выворачивание пениса завершается выворачиванием луковицы. Рожки выгибаются книзу. При спаривании вывороченный пенис трутня попадает в камеру жала матки, а боковые рожки проникают в совокупительные карманы, что обеспечивает удержание матки при копуляции в полете. После выворачивания пениса трутень моментально погибает. Продолжительность первой копуляции составляет 1,5 с, а брачного полета  — в среднем 24 мин.

Сперма трутня попадает в половые пути маток следующим образом. Под действием сокращения мышц стенок семенных пузырьков семенная жидкость под давлением прорывает губчатую пробку, закрывающую выход из семенных пузырьков, и поступает в придаточные железы и семяизвергательный канал. Затем сокращаются более мощные мышцы придаточных желез, из которых под давлением поступает мукус. Мукус прорывает пленку, закрывающую протоки придаточных желез, и проталкивается вслед за спермой по семяизвергательному каналу. Дойдя до вывороченной луковицы, сперма попадает в преддверие влагалища. Мукус, излившийся вслед за сп ермой. образует пробку, препятствующую выливанию спермы наружу.

 ПРОЦЕСС СПАРИВАНИЯ

Спаривание матки с трутнями происходит в воздухе во время свободного полета. Возраст маток, вылетающих на спаривание, может быть от 7 до 30 дней и более. Время вылета маток на спаривание определяется двумя основными факторами: физиологическим состоянием ее половой системы и погодными условиями. Содержимое семяприемника матки, только что вышедшей из маточника, имеет нейтральную реакцию, а в возрасте 7 сут. реакция становится щелочной. К этому времени семяприемник приобретает способность к восприятию спермы. Матки в возрасте до 5 и старше 24 дней практически не привлекают трутней. Матки старше 3 5'дневного возраста безвозвратно теряют способность к спариванию. Они трутневеют, приступая к откладке исключительно неоплодотворенных яиц, из которых развиваются трутни («горбатый расплод»).

Установлено, что в большинстве случаев матки вылетают для спаривания на 10-12-й день. Со дня выхода молодой матки из маточ ника и до начала яйцекладки проходит в среднем 14 дней. Таким образом, проверку начала яйцекладки маток рекомендуют проводить на 14-й день после их выхода из маточника.

Массовый вылет маток на спаривание отмечается в дневные часы (с    14 до 16) при температуре воздуха не ниже 25°С и его относительной влажности 60-80%. При температуре ниже 19 °С и сильном ветре (свыше 5 м/с) спаривание невозможно.

Как уже отмечалось, трутни достигают половой зрелости и способны к спариванию на 12-14-й день жизни.

Вылетают трутни из улья в среднем 4 раза за день. Половозрелые трутни находятся в полете в среднем 32   ,6 мин. Продолжительность пребывания трутней в улье между полетами составляет в среднем 17,1 мин и не зависит от их возраста и продолжительности полета. Массовый вылет трутней на спаривание отмечается с 14ч, достигая максимума в 15-16 ч,ак17 ч он практически прекращается. Наибольшее число трутней за день собирается около матки в июле, а наименьшее— в конце августа. Качество и биологический потенциал трутней в значительной мере зависят от времени их вывода пчелами семьи. Наиболее качественных трутней пчелы выращивают в пик развития семьи — в июне-июле.

Трутни активно отыскивают маток в воздухе для спаривания, что свидетельствует о высоком развитии у них органов чувств. Известно, что у трутней обонятельных рецепторов на каждом усике в 10 раз больше, чем у маток, и в 5 раз больше, чем у рабочих пчел. В сложном глазу трутня содержится значительно больше омматидиев: у трутня — 7-8 тыс., у матки — 3-4 тыс., а у рабочих пчел   — 4-5 тыс. У трутней также значительно больше клеток в зрительной доле мозга, чем у рабочих пчел и маток.

Трутни определяют неплодных маток по специфическому запаху эктогормона, выделяемого верхнечелюстными железами матки при полетах. Причем половой гормон привлекает трутней только в воздухе. Вблизи улья на эктогормон неплодной матки трутни практически не реагируют.

Половые феромоны принадлежат к аттрактантам, т. е. химическим веществам, привлекающим насекомых. Феромоны действуют как дистантные раздражители и воспринимаются обонятельными рецепторами, расположенными на антеннах. Раздражение этих рецепторов обусловлив ает специфические рефлекторные реакции, обеспечивающие сближение полов и спаривание. После ампутации антенн трутень не воспринимает матку и не спаривается с ней. Аттрактивность пчелиных маток действует только на расстоянии до 60 ми на определенной высоте (от 3 до 35 м) в зависимости от погодных условий. Установлено, что самцы проявляют высокую избирательную чувствительность к половому феромону самки своего вида. Выявлена избирательность спаривания пчелиных маток с трутнями различных пород. При наличии на изолированном пункте в равном количестве трутней трех пород (среднерусской, итальянской и серой горной кавказской) спаривание среднерусских маток происходило только со среднерусскими трутнями.

Считается, что целенаправленное движение самцов к самке возможно только в струе феромона и происходит по зигзагообразной траектории. Трутни,привлеченные маткой, образуют «комету» с различным количеством особей (до нескольких сот). Внутри «кометы» постоянно происходит перестройка, одни трутни вырываются вперед, другие отстают. В этом у пчел, возможно, зак лючается одна из форм полового отбора.

Но это не единственный ориентир трутней при отыскивании маток, они пользуются дополнительно зрительными стимулами, помогающими определить положение маток в пространстве. Трутни начинают видеть матку с 1 м.

Кроме того, трутни также имеют особый орган, выделяющий специфический эктогормон, играющий важную роль в брачных полетах.

Трутни распространяются в воздушном пространстве неравномерно. Наибольшие скопления трутней отмечают в радиусе 50-200 м от пасеки на высоте около 10-12 м.

До недавнего времени считалось, что матка вылетает на спаривание один раз и спаривается только с одним трутнем. Позже было установлено, что свыше 50% маток вылетают на спаривание более одного раза.

Глубокое физиологическое обоснование многократному спариванию маток дала В. В. Тряско и назвала его полиандрией. Она показала, что количество спермы в парных яйцеводах матки сразу же после спаривания в несколько раз превышает то количество, которое продуцируется одним трутнем.

Недостаточная наполненность спермой семяприемника побуждает матку к повторным вылетам на спаривание. Более 50% маток вылетают на спаривание 2-Зраза. Во время каждого полета матка спаривается с 6-10 трутнями (в среднем с 7).

Биологическая целесообразность многократного спаривания заключается в том, что ра сширяются возможности избирательного оплодотворения для воспроизведения наиболее жизнеспособного и приспособленного к условия м среды потомства.

В момент спаривания происходит выворачивание пениса трутня:внутренние стенки его канала становятся внешними. Полное выворачивание пениса завершается выворачиванием луковицы. Рожки выгибаются книзу. При спаривании вывороченный пенис трутня попадает в камеру жала матки, а боковые рожки проникают в совокупительные карманы, что обеспечивает удержание матки при копуляции в полете. После выворачивания пениса трутень моментально погибает. Продолжительность первой копуляции составляет 1,5 с, а брачного полета  — в среднем 24 мин.

Сперма трутня попадает в половые пути маток следующим образом. Под действием сокращения мышц стенок семенных пузырьков семенная жидкость под давлением прорывает губчатую пробку, закрывающую выход из семенных пузырьков, и поступает в придаточные железы и семяизвергательный канал. Затем сокращаются более мощные мышцы придаточных желез, из которых под давлением поступает мукус. Мукус прорывает пленку, закрывающую протоки придаточных желез, и проталкивается вслед за спермой по семяизвергательному каналу. Дойдя до вывороченной луковицы, сперма попадает в преддверие влагалища. Мукус, излившийся вслед за спермой. образует пробку, препятствующую выливанию спермы наружу.

 Первоначально сперма попадает в парные яйцеводы, которые сильно увеличиваются в объеме. Мукус быстро затвердевает, он не попадает в яйцеводы и со спермой не смешивается. Затем в течение 18-24 ч сперма постепенно перемещается в семяприемник. Через 1-5 ч после поступления в семяприемник сперматозоиды впадают в состояние анабиоза. В сперматеке спарившейся матки и приступившей к откладке яиц насчитывается около 8 млн сперматозоидов.

Обычно из конца брюшка матки, возвратившейся со спаривания, виден белый комочек— «шлейф», который закрывает выход из камеры жала матки.

Первоначально сперма попадает в парные яйцеводы, которые сильно увеличиваются в объеме. Мукус быстро затвердевает, он не попадает в яйцеводы и со спермой не смешивается. Затем в течение 18-24 ч сперма постепенно перемещается в семяприемник. Через 1-5 ч после поступления в семяприемник сперматозоиды впадают в состояние анабиоза. В сперматеке спарившейся матки и приступившей к откладке яиц насчитывается около 8 млн сперматозоидов.

Обычно из конца брюшка матки, возвратившейся со спаривания, виден белый комочек— «шлейф», который закрывает выход из камеры жала матки.