Система пищеварения у птиц имеет существенные структурные и физиологические особенности. Пищеварительная система птицы компактна и в то же время чрезвычайно эффективна . Некоторые мелкие птицы ежедневно перерабатывают количество корма, эквивалентное приблизительно 30 % массы их тела. Птицы обычно предпочитают концентрированные корма высокой энергетической ценности, насекомых и других животных, плоды и семена. Они редко питаются только листьями растений, травой. Для домашней птицы листья растений, трава являются только дополнением к концентратной диете как источник витаминов, минеральных веществ и некоторого количества воды.

Структурные особенности. У птиц отсутствуют губы, зубы, щеки. Челюсти в форме клюва выполняют функцию захвата корма. На твердом нёбе имеются специальные конусообразные сосочки, направленные назад и способствующие продвижению корма в пищевод. Подобные сосочки находятся на кончике и спинке языка, кроме того, на корне языка имеются нитевидные сосочки. Движения языка и сосочки в целом обеспечивают продвижение захваченной порции корма в глотку, поступление в пищевод.

На дне и крыше полости клюва расположены небольшие слюнные железы. Смешанная слюна представляет собой густую и вязкую мутноватую жидкость слабощелочной реакции (рН 6,9...7,2). В ней много слизи, муцина и фермента амилазы. За сутки выделяется от 3 до 20 мл слюны.

Вкусовые палочки (рецепторы) в толще языка обеспечивают формирование вкусового ощущения.

Пищевод. Состоит из двух отделов — верхнего и нижнего. Верхний отдел начинается от глотки и заканчивается зобом, нижний отдел — от зоба и заканчивается у железистого желудка. Верхний отдел пищевода длиннее, чем нижний.

Зоб. Представляет собой расширение пищевода, полостной мышечный орган перед входом в грудную полость. На месте входа и выхода в нем имеются сфинктеры. Зоб хорошо развит у кур, индеек, цесарок, голубей, у гусей и уток менее развит и представляет истинное расширение пищевода.

Пищевод и зоб имеют хорошо развитую мышечную стенку. Внутренняя поверхность зоба выстлана многослойным плоским эпителием. В рыхлой соединительной ткани его стенки располагаются альвеолярно-трубчатые железы, секретирующие слизистый секрет, не содержащий ферментов.

Нижний отдел пищевода переходит в желудок.

Желудок. Состоит из двух отделов — железистого желудка (преджелудка, провентрикулума) и мышечного желудка (истинного желудка).

Железистый желудок у кур имеет длину около 3,5 см, гусей — 4,5, уток — 6,5, индеек — 4,5 см, веретенообразную форму; широким концом обращен к мышечному желудку. Поверхность слизистой оболочки выстилает однослойный цилиндрический эпителий. Клетки вырабатывают вязкую слизь, которая образует на поверхности защитную пленку из мукополисахаридов. На слизистой оболочке имеется от 30 до 75 конусовидных сосочков, в которые открываются протоки желез желудка. Каждая железа состоит из нескольких круглых долей. Доля включает большое количество альвеол. Протоки долей объединяются в общий проток. Альвеолы образованы однослойным эпителием, клетки его продуцируют пепсино!7 -н и соляную кислоту. рН желудочного сока кислый (соляной KW ЛОТЫ от 0,1 до 0,5 %). Количество соляной кислоты в желудочном соке зависит от характера принимаемого корма. Корма живо ного происхождения вызывают увеличение секреции соляной кислоты. Содержимое железистого желудка быстро переходит в мышечный желудок.

Мышечны'й желудок большой, у кур дискообразной, у гусей и уток — эллипсообразной формы. Масса его у кур составляет-(33 ± 1,0) г, уток-(91 ±1,7), гусей-(143 ±3,0) г. В его центральной части находится узкая щелевидная полость, концы которой расширены и образуют краниальный и каудальный слепые мешки. Мышечный желудок образован мощными гладкими мышцами. Слизистая оболочка его состоит из однослойных железистых эпителиальных клеток, вырабатывающих специальный секрет, который на ее поверхности затвердевает, образуя защитный слой — кутикулу (ороговевшая желтоватая масса). Кутикула стирается и постоянно заменяется новым секретом. Секрет содержит и соляную кислоту.

Корм растирается, перемешивается, подвергается химическому превращению за счет желудочного сока и забрасываемых периодически из кишечника поджелудочного сока, желчи и кишечного сока. Содержимое мышечного желудка поступает в 12-перстную кишку (длиной 20 см у кур) хорошо развитого тонкого отдела кишечника. Сфинктер между ними закрывается неплотно.

Наиболее развит мышечный желудок у гусей, которые потребляют много травы на выпасах.

Тонкий отдел кишечника. Имеет форму спирали, характерную для органов с большими функциональными возможностями. Тонкий кишечник расположен между воздухоносными мешками. Тонкая кишка, подобно таковой млекопитающих, состоит из 12-перстной, тощей и подвздошной кишок. 12-перстная кишка имеет вид петли. Между тощей и подвздошной кишками нет резкой границы.

У птиц по сравнению с млекопитающими короткий кишечник. Общая длина тонкого отдела у взрослых кур 140... 150 см, общая длина всего кишечника более 170 см, пищеварительного тракта — 210 см, т. е. в 6 раз превышает длину туловища, а у цыплят составляет отношение 1:4. Общая длина тонкого кишечника у уток 159 см, гусей —234, индеек — 205 см. Длина 12-перстной, тощей и подвздошной кишок соответственно у кур 30, 102 и 18 см, уток —38, 116 и 14 см, гусей — 46, 165 и 23 см, индеек — 37, 140 и 28 см.

Ворсинки кишечника тонкие, нежные, листовидной и пальце-видной формы; их больше в 12-перстной кишке; на 1 см2 у кур их приходится 415, уток— 1512, гусей —2051, индеек —292. Высота ворсинок достигает 1 мм, диаметр — 100...200мкм. Площадь поверхности слизистой оболочки тонкого кишечника у кур составляет около 2,0 м2, уток — 1,5, гусей — 5,5, индеек — 8,6 м.

В 12-перстную кишку впадают протоки (2...3) поджелудочной железы и желчные протоки (2).

Поджелудочная железа. Хорошо развита, имеет большой размер и массу: у кур 2,8 ±0,12 г, уток - 7,9 ± 0,30, гусей-9,1 ±0,38 г. Она имеет две доли; у кур и уток — по три протока, у гусей и индеек — по два, которые открываются в одну папиллу с желчным протоком в 12-перстную кишку. Поджелудочная железа выделяет поджелудочный сок, содержащий те же ферменты, что и у млекопитающих, но более активные.

Печень. Хорошо развита; масса до 40 г, но может достигать до 1 кг у гусей при специальном откорме. Печень выделяет желчь темно- или светло-зеленого цвета; содержит альфа-амилазу. Желчь из правой и левой долей сначала поступает в синус — расширение протоков, затем по синусно-пузырному ходу в желчный пузырь. Желчный пузырь и синус соединяются с 12-перстной кишкой при помощи пузырно-кишечного и синусно-кишечного протоков.

Толстый отдел кишечника. Представлен слепыми отростками (мешками) и прямой кишкой, открывающейся в клоаку. Подвздошная кишка переходит в прямую кишку; на месте перехода отходят два слепых отростка. Они расположены под углом 30° к кишечнику и имеют сфинктеры. Длина отростка равна 17...30 см у кур, 20...25 см у гусей. Сфинктеры в начальной и конечной части прямой кишки предотвращают поступление содержимого из прямой кишки в подвздошную и преждевременное поступление его в клоаку. Прямая кишка короткая, слабо развита — у кур длиной 8...11 см, диаметром 1...1,5 см. Прямая кишка переходит в клоаку.

Клоака. Представляет собой расширение конечной части прямой кишки. Двумя поперечными кольцевыми мышцами клоака делится на три отдела: 1) передний, копродиум, или каловый синус, является истинным продолжением прямой кишки; 2) средний, уродеум, или мочевой синус, — в него открываются мочеточники, спермиопроводы (у мужских особей) или яйцепровод (у женских особей); 3) задний, проктодиум, — через него выделяются наружу кал и моча.

У селезня и гусака, а также лебедя в клоаке находится орган совокупления.

Заднепроходное отверстие у птиц имеет форму щели, окружено кольцом запирательных мышц.

Физиологические особенности. Прием корма. Птицы захватывают корм клювом (клюют). Корм, поедаемый птицами разных видов, отличается по свойствам. Соответственно и пищеварительный аппарат у разных видов птиц имеет свои структурно-физиологические особенности.

Захваченная порция корма не пережевывается, а увлажняется слюной и движениями языка перемещается в глотку и далее в пищевод и зоб.     

Пьет птица, забирая в рот порцию воды и поднимая голову, чтобы ее проглотить. Вода через зоб и желудок поступает прямо в кишечник по пищеводу, желобку между мешками зоба, по желудкам.

Пищеварение/ в зобе. Характеризуется сложной двигательно-секреторной функцией. Здесь осуществляются два вида сокращений — перистальтические и тонические. Они сложно сочетаются и обеспечивают вначале поступление корма в левую половину зоба, затем в правую.

Для зоба характерна определенная закономерность двигательной деятельности: 5... 12 последовательных сокращений чередуются с паузой по 10 мин. Непосредственно после заполнения зоба кормом движения его замедляются или полностью прекращаются на 35...40 мин. Движения зоба обеспечиваются сокращениями циркулярных и продольных гладких мышц; их регулируют блуждающие и симпатические нервы.

Мелкие компоненты содержимого зоба в первые минуты пе-реходят в нижний отдел пищевода, более крупные задерживаются до 14 ч.

Поступление корма в зоб сопровождается возбуждением его желез. В зобе с помощью собственного секрета и слюны происходят размягчение и набухание корма, а также превращение питательных веществ корма за счет ферментов корма, микроорганизмов и слюны.

В зобе обитают аэробные микроорганизмы, лактобациллы, кишечная палочка, энтерококки, грибы, дрожжевые клетки. Гидро-лизуются преимущественно углеводы (под действием альфа-амилазы) — 8... 13 % (до 20 %) растворимых углеводов корма, в небольшом количестве белки и жиры (за счет ферментов растительных клеток корма). Конечными продуктами превращения углеводов являются молочная, уксусная, пропионовая и масляная кислоты.

Главная функция зоба — емкостная.

Перемещение содержимого из зоба происходит за счет небольших сокращений в области зобной воронки. Вначале появляется одно сокращение, через 1...3мин возникает вторая волна, позже 2...3 последовательных сокращения, затем длительный покой.

Основная масса содержимого эвакуируется из зоба в первые 3...6 ч, меньшая часть — в последующие 8 ч.

Пищеварение в желудке. Содержимое зоба через нижний отдел пищевода поступает в железистый желудок и вызывает усиленную секрецию его сока. Секреция желудочного сока осуществляется непрерывно. Прием корма стимулирует образование и выделение желудочного сока у кур до 11... 13 мл/ч. Желудочный сок содержит фермент пепсин; липаза в нем отсутствует, так как птицы не питаются молоком.

Механизм возбуждения желудочных желез нервно-гормональный. Установлены сложно-рефлекторная и желудочная рефлекторно-гормональная фазы возбуждения и регуляции желудочных желез. Влияние на желудочные железы осуществляется через блуждающие и чревные нервы. Сильным возбудителем желудочных желез является белок; максимальная секреция желудочного сока и фермента пепсина отмечается при содержании белка в рационе в пределах 15...25 %. Большое количество белка у кур, уток и гусей вызывает перевозбуждение желудочных желез и, как следствие, угнетение их секреции.

Железистый желудок выполняет и двигательную функцию; ритм движения — одно сокращение в минуту. Содержимое задерживается здесь на непродолжительное время, не более часа, и в основном пропитывается желудочным соком. Затем переходит в мышечный желудок.

Пищеварение в мышечном желудке интенсивное за счет фер-ментов желудочного сока обоих желудков и сокращений самого мышечного желудка. Мышечный желудок птиц осуществляет два вида сокращений: фазные и тонические. Они проявляются одновременно. На фоне периодического повышения и понижения тонуса мышц происходит двухфазное сокращение желудка (сокращение, остановка, после небольшого расслабления вновь сокращение и расслабление). Частота сокращений мышечного желудка составляет 1...6раз в минут^ (давление в желудке при этом достигает 100...300ммрт. ст.), продолжительность одного сокращения от 10 до 60 с.

Цикл движения мышечного желудка начинается с сокращения верхней промежуточной мышцы. В период ее укорочения начинается сокращение передней главной. В начале расслабления последней происходят последовательные сокращения нижней промежуточной и затем задней главной мышцы. При сокращении промежуточной мышцы содержимое краниального мешка выдавливается в щелевидную полость между пластинами кутикул главных мышц. Последующие сокращения передней главной мышцы смещают содержимое щелевидной полости в заднем направлении. Сокращение нижней промежуточной мышцы обеспечивает вытеснение химуса каудального мешка в полость между главными мышцами. Задняя главная мышца продвигает содержимое в на-правлении краниального слепого мешка.

Главные мышцы в каждом цикле сокращений производят встречные движения, оказывая растирающее воздействие на частицы корма. Асимметричность расположения волокон в главных мышцах желудка обеспечивает возможность осуществления и боковых движений.

Сократительная деятельность мышечного желудка регулируется местным ауэрбаховским сплетением и рефлекторно с участием блуждающих и чревных нервов.

При сокращен^ i в мышечном желудке создается высокое давление — от 100...у 0 до 300 мм рт. ст. За счет сильных сокращений мышечного желудка происходит механическое превращение корма — растирание его компонентов. Эта особенность пищеварительного аппарата птиц компенсирует отсутствие зубов. Растиранию способствуют находящиеся в желудке гравий, стекло и пр., которые периодически заглатывает птица в естественных условиях.

Одновременно в мышечном желудке происходит и химическое превращение корма за счет ферментов соков: желудочного, а также поджелудочного, кишечного и желчи, которые забрасываются через неплотно закрытый сфинктер. Сфинктер между мышечным желудком и 12-перстной кишкой периодически открывается в период пищеварения, и в желудок затекает содержимое кишечника с ферментами поджелудочного сока, желчи, кишечного сока. Поэтому в мышечном желудке интенсивно перевариваются белки, жиры и углеводы. Время желудочного пищеварения составляет 13

Входное и выходное отверстия в мышечном желудке расположены близко. В связи с этим сокращения мышечного желудка сопровождаются эвакуацией жидкого желудочного содержимо-го, а твердые и более крупные частицы корма задерживаются в желудке и подвергаются более глубоким превращениям. Содержимое из желудка поступает в кишечник порциями и пери-одами.

Пищеварение в кишечнике. Осуществляется полостное и пристеночное пищеварение с преобладанием пристеночного. Пищеварение характеризуется большой интенсивностью, так как все ферменты пищеварительных соков в кишечнике высокоактивны.

. Поджелудочная железа секретирует поджелудочный сок непрерывно. Прием корма и воды вызывает увеличение выделения поджелудочного сока и ферментов. При трехразовом кормлении и гноении за сутки у кур выделяется 50 ± 1,7 мл, у уток — 56 ± 1,2, у Гусей —- 64 + 4,9 мл поджелудочного сока. Сок содержит высокоактивные ферменты.

Механизм возбуждения и регуляции секреторной деятельности поджелудочной железы рефлекторно-гормональный.

Желчь образуется непрерывно; у кур около 0,4 мл/ч. После кормления образование желчи увеличивается до 1,5 мл/ч. Такой Уровень выделения желчи сохраняется около 5 ч, а затем постепенно снижается. В течение суток у кур и уток на 1 кг массы обра-1уется более 26 и 36 мл желчи соответственно. Больше желчи в кишечник поступает по синусно-кишечному протоку.

Механизм образования и выделения желчи рефлекторно-гормональный. Сильным возбудителем является соляная кислота.

Хорошо развитый кишечник и ворсинки обеспечивают интенсивное всасывание подвергнутых превращению веществ. Общая площадь всасывания у кур в среднем достигает 2000 см2. В кишечнике всасывается 62...63 % сухих веществ, 86...91 % протеина, 62...54 % жира, 80 % БЭВ, 30...50 % воды. Время кишечного пищеварения 3...5 ч. •

Кишечник осуществляет активную сократительную деятельность: число перистальтических движений за 15 мин составляет 6...10 (колебания от 2 до 19), антиперистальтических сокращений меньше, от 0 до 3.

Эвакуация содержимого происходит периодами по 30... 40 мин, между которыми покой около 30 мин. В кишечник поступает в дневное время более 400 мл, ночью — около 250 мл. Количество сухого вещества в химусе в пределах 7,5...20 %. В химусе кишечника наблюдается высокая активность амилазы, про-теаз, липазы.

Содержимое порциями — 30...56 порций в час — поступает в слепые отростки за счет расслабления их сфинктеров. Превращение веществ содержимого в слепых отростках осуществляется благодаря ферментам, поступающим с химусом, собственному секрету (содержит ферменты, действующие преимущественно на промежуточные продукты распада белков, жиров и углеводов — кар-боксипептидазу, липазу, альфа-амилазу, глюкозидазу, фруктофуронидазу) и ферментам микроорганизмов, населяющих слепые отростки (большое количе^во микроорганизмов, в том числе целюлозолитические бактерии, которые обеспечивают расщепление клетчатки). Химус слепых мешков обладает амилазной и протеазной активностью. В слепых отростках расщепляется 10...25% клетчатки, 8...10% протеина, небольшое количество растворимых углеводов и липидов.

Пищеварение в слепых отростках сопровождается сокращениями—10... 12 в 1ч. У кур осуществляются сокращения характера тонического напряжения продолжительностью до 80... 100 с.

Периодически сфинктеры раскрываются и содержимое порциями поступает в прямую кишку. На 8... 10 сокращений тонкого кишечника, обеспечивающих поступление содержимого в слепые отростки, последние осуществляют 1 сокращение, обеспечивающее эвакуацию содержимого в прямую кишку.

Время пищеварения в толстом кишечнике составляет 6... 10 ч.

В прямой кишке завершается формирование каловых масс — помета (беловатые полутвердые массы, представляющие собой смешанный кал и мочевые экскреты). Сформировавшийся помет периодически выбрасывается наружу рефлекторно через клоаку.