Печать
Категория: Поведение собак

Е.С. Березина,
ФГБОУ ВПО «Омский государственный педагогический университет»

Ключевые слова: коммуникация, релизер, паттерн, сигналы примирения (успокаивающие), сигналы угрозы

Введение

Собака [Canis familiaris. L.) — ближайший спутник человека в городской среде и сельской местности. Традиционно этот вид животных является объектом исследования в эпизоотическом, эпидемиологическом, этологическом, иногда социальном аспекте. Несмотря на видимость полной изученности, собака остается во многом terra incognita для исследователей.

Основы классической этологической теории коммуникации заложил К. Лоренц, чтобы обозначить «характерные реакции, проявляемые представителями данного вида животных, которые активируют существующие пусковые механизмы у особей этого вида и вызывают у них определенные последовательности комплексов инстинктивного поведения», применив термин «релизер» [27, цит. по Мак-Фарленду, 1988]. При изучении социальных отношений используют термин «социальные релизеры» [30]. В дальнейшем теория коммуникации получила развитие в трудах Н. Тинбергена [30, 31]. у собак хорошо развиты мимические мышцы, посредством сложной мимики они могут выражать оттенки эмоций и демонстрировать свои намерения [19]. Известны зарисовки К. Лоренца мимики собак при разных сочетаниях уровней агрессии и страха f!2]. Э. Цимен изучал поведение волков и собак в одинаковых условиях больших вольеров и выявил более 200 (231) индивидуальных форм поведения у волков, сопоставимых с таковыми у собак (крупных пуделей), включая половое, пищевое, игровое поведение [32]. Е.Н. Мычко, В.А. Беленький, М.Н. Сотская описывали поведение собак разных пород, в основном служебных (кавказская и среднеазиатская овчарки) [15].

Коммуникация видов, обитающих на одной территории, осуществляющих социальные, психо-эмоциональные контакты, представляет несомненный интерес, тем более что непонимание релизеров как домашних, так и бездомных животных может стать причиной трагедии.

Цель исследования

Выявить и описать коммуникативные сигналы свободноживущих бездомных и домашних собак на территориях населенных пунктов.

Материалы и методы

Нами изучалось поведение собак свободноживущих («бездомных») и домашних, но имеющих свободный выгул, в сельских и городских населенных пунктах. Использованы методы наблюдения, описания, фото-и видеосъемка, проанализированы более 5 тыс. фотографий. Из описания исключены релизеры и паттерны полового, пищевого, игрового поведения, физиологические реакции.

Результаты и обсуждение

В последние годы в нашей стране собака все чаще становится объектом исследования собственно как вид. Впервые в СССР на бродячих собак как объект экологического исследования обратил внимание (и ввел этот термин при описании свободноживущих собак) А.Д. Поярков при изучении микропопуляции собак на Воробьевых горах в Москве в 1980-х гг. [17, 18]. За рубежом экологией бездомных собак занимались более интенсивно [21.. .26 и др.]. В Омске изучать экологию собак городских популяций начали с 1995 г. [1...9].

Поведению домашних животных и, в частности собак, в отличие от других биологических видов, посвящено удивительно мало научных исследований [11, 13]. В Западной Европе, США, Канаде интенсивно изучали поведение проблемных владельческих (owned) собак [10, 16, 19, 20, 28, 29].

В данной статье описаны сигналы коммуникации собак с нормальной видовой социализацией, воспитанных в среде представителей своего вида, живущих свободно или имеющих свободный выгул. Для предупреждения конфликтных ситуаций, успокоения возбужденных особей, общения животные используют как сигналы примирения, так и сигналы угрозы, понятные особям географически отдаленных популяций. Составлена классификация сигналов (релизеров и поведенческих паттернов), используемых для коммуникации: сигналы примирения; сигналы подчинения-доминирования; сигналы угрозы; сигналы агрессии. Наибольшее число вариантов релизеров выявлено при использовании в качестве средств коммуникации головы с ее атрибутами (уши, глаза, пасть, язык, мимическая мускулатура) и хвоста, а также вокализации.

Сигналы примирения. Мы зафиксировали 61 сигнал примирения.

Облизывание мочки носа (мерцающий язык) (рис. 1). Собаки очень часто используют этот сигнал, когда хотят показать свой дискомфорт в создавшейся ситуации, таким образом предупреждая наблюдателя (собаку, человека), что его действия не нравятся, он должен отойти в сторону Собака мирно просит изменить ситуацию, поэтому указанное поведение относят к сигналам примирения (сигнал выделила Тьюрид Рутос). Часто означает просьбу успокоиться (направлено на собаку или человека).

Облизывание морды длинным языком (рис. 2). Появление и исчезновение кончика языка человек может не заметить, но есть более сильный вариант — облизывание (и неоднократное) всей морды. Этот сигнал собаки используют также для выражения настойчивой просьбы или (весьма часто) для успокоения визави (адресовано человеку или другой собаке).

Зевание (рис. 3). Некоторые особи при приближении человека испытывают внутренний конфликт (уйти, испугаться или не обращать внимания). При этом они проявляют характерное поведение — начинают зевать. Ранее нами описывалось зевание как сигнал внутреннего противоречия, нервозности, "конфликта между желанием и возможностью [3, 4]. Т. Ругос описывает данный сигнал как сигнал примирения, успокаивающий другую собаку или человека. Сигнал очень заметный, но человек его часто неправильно «считывает», что приводит к конфликту. Собаки очень хорошо понимают этот сигнал и успокаиваются, когда человек начинает зевать.

Отведение взгляда в сторону (рис. 4). Таким образом собака сигнализирует об отсутствии агрессии и подтверждает миролюбие. Очень часто этот сигнал можно наблюдать при прямом взгляде человека или при наведении фотоаппарата, когда собака смущена настойчивым вниманием и испытывает дискомфорт. После отведения взгляда собака может отвернуть голову в сторону и встать, если визави не отойдет или не отвернется.

Отворачивание головы (поворот головы в сторону) (рис. 5, 6). Это очень заметный и сильный сигнал. Его можно наблюдать при попытке сфотографировать животное даже на расстоянии. Используется, когда отведение взгляда не подействовало или осталось незамеченным (например, расстояние значительно). Собаки стараются повернуться боком по отношению к наблюдателю, опускают хвост, отводят уши назад, отворачивают голову и направляют взгляд в сторону. Когда к собаке подходят близко или хотят сфотографировать, она останавливает человека, подавая ему эти сигналы.

Обнюхивание земли (рис. 7). Это также сильный и хорошо заметный сигнал, который свидетельствует об отсутствии агрессивных намерений (в большей степени сигнал успокоения, смысл которого «не подходи, не волнуйся, видишь, я спокоен»).

Разделение (рис. 8). Очень сильный сигнал: третья собака встает между двумя конфликтующими особями, чтобы предупредить-дазникновение конфликта.

Замедление хода, темпа движения (рис. 9). Этот сигнал хорошо заметен, рассчитан на большое расстояние. Собаки внимательно смотрят друг на друга, сближаются медленно, периодически отворачивая голову в сторону.

Изменение траектории движения. При первоначальном прямом движении собаки меняют направление и начинают сближаться как бы боком, по дуге.

Движение по дуге (уход и приближение по дуге). Этот успокаивающий сигнал хорошо заметен издалека, показывает отсутствие агрессии: животные приближаются, избегая прямого движения и взгляда.

Расхождение на большое расстояние. Это сигнал двух равных по силе собак, свидетельствующий о стремлении избежать конфликта. Животные медленно отходят друг от друга, демонстрируя обоюдное отсутствие интереса и угрозы.

Принятие сидячей позы (рис. 10). Собака садится при приближении другой особи, таким образом останавливая или затормаживая ее приближение.

Укладывание. Собака ложатся, чтобы успокоить другую особь.

Укладывание головой в строну объекта (голова опущена на лапы). Этот сигнал более сильный: собаки его демонстрируют, когда простое укладывание не помогло.

Медленное приближение друг к другу двух собак (см. рис. 9). Это также сигнал отсутствия агрессии.

Чесание, выкусывание «блох» (груминг). Этот сильный сигнал показывает дискомфорт собаки, ее волнение. Собаки начинают чесаться при настойчивом приближении нежелательного объекта или при стрессовой ситуации. Причем до создания конфликтной ситуации собаки всей стаи могут спокойно лежать.

Встряхивание. При настойчивом приближении нежелательного объекта собака начинает встряхиваться. Сигнал также может указывать на испытываемые животным дискомфорт или стресс.

Выкусывание «блох» у партнера. Сигнал миролюбия, который собаки демонстрируют объекту, к которому испытывают сильную симпатию. Собака выкусывает несуществующих блох у другой особи на разных частях тела, часто в области головы, шеи. Данный сигнал демонстрируется исключительно в комфортной для животного обстановке. По нашему мнению, это паттерн высочайшего расположения и доверия. Указанный знак симпатии может быть продемонстрирован и человеку.

Расслабленное помахивание хвостом. Еще один сигнал дружелюбия. Собаки помахивают кончиком хвоста, опущенного ниже уровня спины, что может сопровождаться и другими сигналами примирения (опущенная голова, взгляд и др.).

Помахивания хвостом из стороны в сторону. Это также выражение дружелюбия. Могут перейти в вихляние задней части туловища при сильном проявлении чувств.

Слегка опущенный хвост. Это так называемый «знак вопроса». Собака демонстрирует миролюбие, но не знает, что ее ждет впереди («задумалась»).

Приоткрытая пасть. Настроенные мирно собаки приоткрывают рот с отведенными назад уголками губ, при этом кончик языка слегка высунут, уши отведены назад, глаза прикрыты.

Потягивание (рис. 11). Сильный сигнал; его можно наблюдать после настойчивого приближения нежелательного объекта. Одновременно собака может зевать или облизываться.

Отведение ушей вверх и назад (рис. 12). Этот сигнал животное демонстрирует при встрече с другой собакой, человеком; означает мирные намерения, часто имеет целью успокоить другую, более раздраженную особь.

Отведение комиссур назад. Этот успокаивающий сигнал может сопровождаться отведением ушей назад и приоткрыванием пасти. Животное его часто демонстрирует знакомой собаке, щенкам, человеку; самцы — самке, находящейся в охоте. Сигнал более сильный, чем предыдущий.

Лизание уголков рта у партнера. Сильный сигнал успокоения; свидетельствует об особом расположении к другой особи. Показывают взрослые собаки. Щенки обычно так выпрашивают пищу или демонстрируют свое отношение к взрослым собакам. Данный паттерн собаки часто адресуют человеку.

Припадание на передние лапы (рис. 13,14). Игровой наклон демонстрируется сначала одной собакой, потом другой, или одновременно обеими. В отличие от игровой ситуации успокаивающий сигнал может длиться от нескольких секунд до минут. Показывает мирные намерения и успокаивает визави. Одновременно в наклоне собаки могут поворачивать голову из стороны в сторону.

Поворачивание головы из стороны в сторону с отведенным в сторону взглядом. Успокаивающий

 

сигнал; может демонстрироваться особью при игровом наклоне или собаками, стоящими напротив друг друга.

Смягчение взгляда (рис. 15). Этот успокаивающий сигнал выражается в том, что собака зажмуривается, опускает веки. Глаза прикрыты, взгляд непрямой.

Предупреждающий лай. Когда не помогают сигналы примирения, собака предупреждающе лает, чтобы не подходили. После этого она обычно сама уходит в сторону.

Вставание спиной к другим (рис. 16). Когда слишком докучают, собака поворачивается спиной.

Усаживание спиной к другим (рис. 17). Чтобы успокоить разыгравшихся собак, одна может сесть к ним спиной; это действие помогает даже в том случае, когда собаки прыгают на эту особь. Собаки убегают прочь играть друг с другом или ложатся рядом.

Вставание боком, успокаивающий сигнал: при приближении одной собаки по прямой другая встает к ней боком, демонстрируя мирные намерения на расстоянии.

Поворот боком. Чтобы успокоить слишком активную особь, находящуюся на близком расстоянии, другая собака поворачивается к ней боком.

Опускание головы. Собаки опускают голову, когда хотят показать миролюбие, в отличие от агрессивной стойки с высоко поднятой головой.

Приостановка. Сигнал, демонстрирующий спокойствие и отсутствие страха, одновременно успокаивающий и останавливающий.

Замирание. Хорошо заметный сигнал: собака останавливается и замирает на месте. Это может быть в любом положении, не только стоя.

Поднятие лапы (см. дцс. 10). Собаки приподнимают лапы, когда хотят продемонстрировать свое спокойствие и нежелание нападать. Часто при этом хвост опущен, а голова повернута в сторону.

Демонстрация незащищенного живота (рис. 18). Собака ложится и приподнимает заднюю лапу, может еще перевернуться на спину. Такой же паттерн собаки демонстрируют сородичам и в очень мирной обстановке.

Укладывание на спину. Сильный сигнал, показывающий подчинение в игре или в схватке, означающий «я сдаюсь». Победивший теряет интерес к побежденному и отходит. Если собака заранее принимает такую позу, другие собаки ее просто обнюхивают и отходят.

Чмоканье губами. Часто сопровождается сморщиванием носа, облизыванием. Таким образом собака показывает сильное расположение к кому-либо.

Улыбка (рис. 19,20). уголки губ оттянуты назад, глаза прищурены, пасть приоткрыта, уши отведены назад. Сигнал свидетельствует о высочайшей степени доверия и расположения к партнеру. Многие владельцы видели такое выражение морды у собак, однако не все собаки умеют именно «улыбаться». Из наших 20 собак лишь три демонстрировали этот сигнал человеку.

Улыбка с фырканьем, иногда с чиханием, односторонняя или двусторонняя (приподнцмание губ, сморщивание спинки носа). Собака сморщивает морду, оттягивает уголки губ назад, приоткрывает зубы, при этом пофыркивает, виляет низко опущенным хвостом и всем телом. Одновременно может облизываться. По нашему мнению, это проявление высшей степени восторга, привязанности или нижайшей просьбы (например, чтобы не ругали или отпустили с цепи погулять).

Ухмылка, одностороннее приподнимание губы, с одновременным опусканием головы и отведением ушей назад (рис. 21). В отличие от улыбки, означает «отстань», то есть собаке неприятно внимание.

Помахивание одной или двумя лапами. Сигнал, останавливающий какое-либо действие. Часто означает вопрос или недоумение. Обычно его демонстрируют небольшие собаки, нередко сигнал обращен к человеку. Собака забегает вперед и, стоя или в позе сидя, помахивает лапой (лапами). Другой вариант: останавливает человека, опираясь лапами на его ноги.

Обнюхивание (рис. 22...24). Собаки обнюхивают друг друга по очереди. Важнейшие сигналы коммуникации, успокоения, знакомства.

Обнюхивание нос к носу (см. рис. 22). Перед обнюхиванием собаки медленно приближаются друг к другу, затем следует обнюхивание других областей или расхождение в разные стороны. Обычно паттерн демонстрируют две особи.

Подставление аногенитальной области для обнюхивания с приподниманием задней лапы и/или укладыванием на спину (см. рис. 23). Наиболее миролюбивые особи приподнимают лапы для удобства обнюхивания.

Попытка остановить спутника. Сигнал животного при неуверенности. Собака пытается остановить спутника, встав ему поперек пути, или опираясь на задние лапы, передними наносит удары (по уходящим ногам спутника).

Подсовывание головы под руку человека. Сигнал умиротворения, расположения. Собака подходит и, стоя или сидя, подсовывает голову под ладонь человека. Она может сначала подсунуть нос, а затем и всю голову под руку, как будто просит погладить.

Потирание головой о голову другой особи (рис. 25). Это ритуал приветствия. Ранее данный паттерн описан Е.С. Березиной как приветствие вожака и подтверждение его статуса как вожака стаи [3]. Одна собака, независимо от пола, подходит к другой и трется мордой и головой о ее голову, заходя постепенно кпереди. Часто молодые собаки это проделывают с «улыбкой до ушей», с широко раскрытой пастью и очень энергично. Взрослые собаки терпят, воспринимают спокойно.

Поза поиска поддержки (рис. 26...29): собака прислоняется крупом или боком к другой собаке или к ноге, телу человека. Означает примерно: «я тебя занял» или «поддержи меня». Впервые описано Е.С. Березиной в 2000 г. [3]. В момент смущения или выбора решения собака прислоняется какой-либо частью тела к другой собаке, животному или человеку. Может сесть на ногу или прислониться. Такое поведение собака чаще проявляет к доминирующей или старшей особи, которой доверяет.

Движение «вставай». Собака повернута спиной и подталкивает крупом снизу вверх партнера, побуждая его встать. Может быть продолжением позы «поиска поддержки». Часто обращено к человеку и демонстрирует хорошее настроение, приглашение к игре.

Имитация поведения щенка. Включает в себя припадание на лапы с опущенной головой, отведенными назад ушами, облизывание уголков губ у другой собаки. Подлизывание, умиротворение.

Имитация позы подчинения (рис. 30). Собаки демонстрируют позу подчинения в разных ситуациях: перед старшими сородичами, перед крупными и более агрессивными особями, перед вожаком стаи, при заискивании, нежелании что-либо выполнять.

Вставание на пальцах (или котурнах) при повороте боком. Сильный комплексный сигнал примирения, обычно демонстрируют самцы перед самкой, успокаивая ее. Самка может вести себя агрессивно, но самец на

 

Рис. 34. Собака встала над и поперек другой собаки, демонстрируя доминирование и угрозу. Лежащая собака демонстрирует подчинение (или сигнал примирения)

агрессию отвечает успокаивающими сигналами: встает боком на вытянутых лапах, мышцы напряжены, уши максимально отведены назад, голова высоко поднята и отвернута от визави, глаза косят в сторону самки, но прямо не смотрят, углы рта отведены максимально назад, пасть приоткрыта, дыхание учащенное. Собака может просто стоять на месте, может слегка переминаться с лапы на лапу. Самец с нормальной социализацией никогда не отвечает самке на выпад. В условиях депривации нарушается социализация животных, они неверно понимают друг друга, не знают, как реагировать на сигналы других особей.

Отворачивание головы в сторону (рис. 31). Успокаивающий сигнал, свидетельствующий об отсутствии агрессии, нежелании нападать. Демонстрируют самцы в ответ на бросок самки. Самки так себя ведут по отношению к щенкам.

Согбенная (сгорбленная) спина (рис. 32). Собаки в критической для себя ситуации стараются стать меньше ростом, для чего опускают голову, приседают на лапы, горбят спину. Часто сигнал демонстрируется перед большой взрослой собакой или человеком (хозяином).

Уход от конфликта. Когда слишком докучают сородичи или расшалившиеся щенки, собака уходит.

Круглый глаз. Сигнал демонстрируют напуганные особи в неясной, пугающей их ситуации, при угрозе нападения. Одновременно собака может подать корпус немного в сторону от опасного объекта. Другая собака видит этот сигнал, успокаивается и не нападает.

Ольфакторное мечение. Его на наш взгляд, можно рассматривать как предупреждающий или информирующий сигнал. Самцы регулярно обходят территорию (один-два раза в день), самки метят территорию на расстоянии 20.. .50 м от своего логова. Часто мечение мочой самки осуществляют, приподнимая заднюю лапу, обычно данный паттерн демонстрируют уверенные в себе особи. После ольфакторного мечения самцы и самки могут оставлять метки поскребами.

Сигналы угрозы. При изучении поведения собак выявлено 18 сигналов угроз. Большинство из них известны специалистам и любителям собак, но люди, малознакомые с особенностями поведения этих животных, становятся жертвами их нападения вследствие собственной некомпетентности.

Вздыбливание шерсти на загривке и по хребту. Собака угрожает, показывает отсутствие страха.

Напряжение всех мышц. При проявлении агрессии собака напрягает все мышцы тела, готовая к броску, взгляд напряженный, прямой, страх отсутствует.

Высоко поднятая голова. Этот сигнал свидетельствует об отсутствии у собаки страха.

Высоко поднятый напряженный хвост. Собаки, не желающие уступать и не испытывающие страх, поднимают высоко хвост, демонстрируя превосходство, отсутствие страха.  

Подход на вытянутых лапах (на котурнах). Обычно демонстрируют уверенные в себе собаки, с высоко поднятыми головой и хвостом, прямым взглядом, напряженными мышцами и вздыбленной шерстью.

Напряженный прямой взгляд. Собака смотрит прямо в глаза, уши направлены вперед. Возможно нападение.

«Китовый глаз». Голова боком, взгляд исподлобья. Сигнал угрожающий, но в то же время предупреждающий.

Поднятые, направленные вперед уши. Сигнал, демонстрирующий отсутствие страха, внимание.

Морда без морщин. Уверенная в себе собака при рычании и угрозе не сморщивает кожу на спинке носа.

Комиссуры напряжены и приведены вперед. Сигнал угрозы, подходить опасно.

Понижающееся рычание. Выражает угрозу Звук становится ниже при возрастании агрессии, отсутствии страха, становится утробным при максимуме угрозы нападения.

Обнажение передних зубов при рычании. Можно наблюдать в поведении собаки при продолжительном непонимании подаваемых ею сигналов угрозы.

Прямое движение вперед. Агрессивное поведение, нападение без предупреждения. При этом характерен прямой взгляд, морда без морщин, закрытая пасть.

Быстрое продвижение вперед. Агрессивное поведение, угроза нападения без предупреждения.

Бросок вперед. Выпад может быть неожиданным, после напряженной позы или быстрого прямого движения. Но возможно и предупреждающее рычание.

Грубый низкий лай. В совокупности с поднятыми ушами, прямым взглядом предупреждает об угрозе нападения.

Поза победителя. Собака встает над противником с высоко поднятыми головой и хвостом.

Вставание сверху над партнером, над головой, поперек туловища (рис. 33,34). Нами называется «проверка связи», попытка показать старшинство или главенство. Взрослые собаки за это рычат на щенков и вскакивают, не позволяя вставать над собой. Собаки домашние часто демонстрируют данный паттерн человеку, стараясь встать над ним, когда он лежит на полу (над какой-либо частью его тела, в том числе над головой).

Выводы

Мы выявили у собак и изучили 61 сигнал примирения (успокоения) и лишь 18 сигналов угрозы, используемых для внутривидовой и межвидовой коммуникации. Доброжелательные коммуникативные сигналы относятся к сигналам угрозы как 3,4:1. Агрессивное поведение собак по отношению к людям, в основном, является следствием провокационных действий человека (преднамеренных или непреднамеренных). Доброжелательность, коммуникабельность, отсутствие депривации способствуют выживанию видов в урбанистической среде и поддержанию внутривидовых и межвидовых контактов.

Библиографию см. на сайте http://logospress.ru

 

Российский ветеринарный журнал. Мелкие домашние и дикие животные, №1 2013